Kategoriler
Biyocoğrafya İklim değişikliği biyolojisi

Geleceği Öngörmek ve Geçmişi Anlamak – I

Bu yazının aslı, şurada yayınlanmıştır: Gür H. 2016. İklim değişikliği ve bir step hayvanı olan Anadolu yer sincabı – 1 / İklim değişikliği nedir, biyolojik sistemleri nasıl etkiler? Bilim ve Gelecek 143: 78-83.

Anadolu yer sincabı

Bu yazıda, genel olarak iklim değişikliği, iklim değişikliğinin biyolojik sistemler üzerindeki etkisini çalışırken yaygın olarak kullanılan modelleme yaklaşımı (moleküler filocoğrafya ile birlikte ekolojik niş modellemesi) ve bu yaklaşımın nasıl kullanılabileceğinin bir örneği olarak iklim değişikliğinin step ve alpin çayırlarda yaşayan Anadolu yer sincabını (Spermophilus xanthoprymnus) nasıl etkilediği/etkileyeceği üzerinde durulmuştur. Yazının genel kurgusu, özellikle gelecekte gerçekleşecek iklim değişikliğinin biyolojik sistemleri (örneğin, step alanları ve canlılarını) nasıl etkileyeceğini (geleceği) gerçekçi öngörmek için, gerçekleşen iklim değişikliğinin biyolojik sistemleri nasıl etkilediğini (geçmişi) iyi anlamak gerektiği üzerinedir. Yazı boyunca her konu ile ilgili saptamalar ve önerilere koyu yazılı olarak yer verilmiştir.

İklim değişikliği

İklim değişikliği, doğal değişkenlik ve/veya insan faaliyetlerinin bir sonucu olarak iklimin zaman boyunca değişmesidir (aksi belirtilmediği sürece, bu bölümdeki iklim değişikliği ile ilgili bilgiler, şu kaynağa dayanır: Hükümetlerarası İklim Değişikliği Paneli, 4. Değerlendirme Raporu, Çalışma Grubu I, Solomon et al. 2007 – bkz. ayrıca Hükümetlerarası İklim Değişikliği Paneli, 5. Değerlendirme Raporu, www.ipcc.ch/index.htm). Peki, iklim değişikliğinin altında yatan nedenler (iklim değişikliğinin yönlendiricileri) nelerdir? Solar radyasyon, sera gazları ve aerosollerin atmosferik yoğunluğu ve yeryüzü özelliklerindeki değişimler, iklim sisteminin enerji dengesini değiştirir. İklim sisteminin enerji dengesinin değişmesi demek, aslında iklimin değişmesi demektir. Örneğin, iklim sisteminin enerji dengesini değiştiren etkenlerden sera gazlarının atmosferik yoğunluğundaki değişimleri inceleyelim. Karbondioksit (CO2), metan (CH4) ve diazotmonoksitin (N2O) atmosferik yoğunluğu, 1750 yılından, bir diğer deyişle, sanayi devriminin başlangıcından bu yana belirgin bir şekilde artmış ve günümüzde binlerce yıla yayılan buz çekirdeklerinden belirlenen sanayi devrimi öncesi değerleri fazlasıyla geçmiştir. Örneğin, en önemli antropojenik sera gazı olan karbondioksitin atmosferik yoğunluğu, sanayi devrimi öncesindeki yaklaşık 280 ppm (milyonda parçacık) değerinden 2005 yılındaki 379 ppm değerine çıkmıştır. Karbondioksitin 2005 yılındaki atmosferik yoğunluğu, buz çekirdeklerinden belirlenen son 650 bin yıldaki doğal değişkenlik aralığının (180-300 ppm) çok ötesindedir; yani, son 650 bin yılın en yüksek değerindedir. Karbondioksitin atmosferik yoğunluğundaki artış, temel olarak fosil yakıt ve arazi kullanımlarındaki değişikliklerden dolayıdır. Metan ve diazotmonoksitin atmosferik yoğunluğundaki artış ise, temel olarak tarımın sonucudur. Örneğin, karbondioksitin atmosferik yoğunluğundaki artış, 2005 yılı için 1750 yılındaki sanayi devrimi öncesi koşullara göre, iklim sisteminde 1.66 (1.49-1.83) W/m2 enerji birikmesi ve buna eşdeğer bir ısınma ile sonuçlanmıştır.  

Yakın tarihli iklim değişikliğine yönelik doğrudan gözlemler neler söylemektedir? İklim sisteminin ısınması, küresel ortalama sıcaklık ve deniz seviyesinin artması ve kuzey yarımküre mart-nisan kar örtüsünün azalması gözlemlerinden aşikâr olduğu gibi, su götürmez bir gerçektir (Şekil 1). Küresel ortalama sıcaklık, son yüzyılda (1906-2005) 0.74 (0.56-0.92) oC’lik doğrusal bir ısınma eğilimi sergilemiştir. Isınma, Dünya’nın çoğu bölgesi için istatistiksel olarak önemlidir ve bazı yerlerde (örneğin, İç Asya) daha güçlüdür. Doğrusal ısınma eğilimi, son 50 yılda (1956-2005) son yüz yılda olduğundan hemen hemen iki kat daha hızlı olmuştur (her on yıl için 0.13 [0.10-0.16] °C). Sıcaklık değişimi, iklimdeki daha belirgin ve kolaylıkla ölçülen değişimlerden biridir. Ancak iklimin diğer bileşenlerinin de değiştiği unutulmamalıdır. Örneğin, küresel ortalama karasal yağış, son yüzyılda (1900-2005) doğrusal bir eğilim sergilememesine rağmen, 1950’li yıllara kadar artmış, 1990’lı yılların başına kadar azalmış ve sonra yeniden artmıştır. Bununla birlikte, karasal yağış, son yüzyılda (1900-2005) bazı bölgelerde (örneğin, Kuzey Amerika’nın çoğu bölgesi) doğrusal bir artma eğilimi, bazı bölgelerde (örneğin, Batı Afrika, Sahel) ise doğrusal bir azalma eğilimi sergilemiştir.

Şekil 1. Küresel ortalama yüzey sıcaklığı (a), gelgit ölçeği (koyu gri alan) ve uydu (gri çizgi) verilerine dayalı küresel ortalama deniz seviyesi (b) ve mart-nisan Kuzey Yarımküre kar örtüsünde gözlenen değişiklikler (Solomon et al. 2007’den). Tüm değişiklikler, 1961-1990 dönemi için ilgili ortalamalara görelidir. Yumuşatılmış eğri on yıllık ortalama değerleri, daireler ise yıllık değerleri göstermektedir. Taralı alanlar, bilinen belirsizliklerin kapsamlı bir analizinden (a ve b) ve zaman serilerinden (c) tahminlenen belirsizlik aralıklarıdır.

İklim değişikliği, su götürmez bir gerçek olduğu gibi, insan faaliyetlerin de bir sonucudur. Peki, bunu nasıl biliyoruz? Örneğin, 20. yüzyılın ikinci yarısında gözlenen küresel ortalama sıcaklıktaki artışın çoğu, büyük olasılıkla antropojenik sera gazlarının atmosferik yoğunluğundaki artış nedeniyledir. Çünkü gözlenen küresel ortalama sıcaklık değişimi (küresel ısınma), ancak doğal faktörler (solar aktivite ve volkanlar) ile birlikte antropojenik faktörleri (insan faaliyetleri) dikkate aldığımız iklim modelleri ile açıklanabiliyor. Yani, doğal faktörleri dikkate aldığımız, ancak insan faaliyetlerini dikkate almadığımız iklim modelleri, gözlenen küresel ısınmayı açıklayamıyor.

İklim modelleri, gelecekte nasıl bir iklim değişikliği öngörmektedir? Sera gazları ve aerosollerin atmosferik yoğunluğu, 2000 yılındaki değerlerinde sabit tutulsa bile, 2090-2099 döneminde 1980-1999 dönemine göre, küresel ölçekte 0.6 (0.3-0.9) oC ısınma öngörülüyor (sadece Atmosfer-Okyanus Küresel Sirkülasyon Modelleri [AOKSM]’ne dayanan öngörü). Öngörülen ısınma, en iyimser tahminin dayandığı B1 sera gazı emisyon senaryosuna göre, 1.8 (1.1-2.9) oC, en kötümser tahminin dayandığı A1FI sera gazı emisyon senaryosuna göre ise, 4.0 (2.4-6.4) oC’dir (AOKSM dahil bir dizi iklim modeline dayanan öngörüler). Isınmanın kara ve yüksek kuzey enlemlerde en fazla, Güney Okyanusu ve Kuzey Atlantik Okyanusu’nun bazı bölgelerinde ise en az olması bekleniyor. Yağışın ise, yüksek enlemlerde yüksek olasılıkla artması, çoğu subtropikal bölgede ise olasılıkla azalması öngörülüyor.

Peki, iklim değişikliği, Türkiye’de nasıl gerçekleşti ve gerçekleşecek? Çoğu bölgede 1950-2010 döneminde ısınma eğilimi gözlenmiştir; diğer bir deyişle, küresel ısınma etkili olmuştur. Yağış, aynı dönemde genel olarak güney ve batıda azalma, kuzey ve doğuda ise artma eğilimi sergilemiştir (T.C. Çevre ve Şehircilik Bakanlığı 2013). Isınma, 2071-2099 döneminde 1961-1990 dönemine göre, batı ve doğuda tüm mevsimler için öngörülüyor. Örneğin, yaz mevsiminde batıda 3.3-6.9 oC, doğuda ise 3.4-7.3 oC arasında değişen bir ısınma bekleniyor. Yağışın ise, aynı dönemler arasında kuzey ve güneyde tüm mevsimler için çoğunlukla azalması öngörülüyor (A2 sera gazı emisyon senaryosu için üç farklı AOKSM [ECHAM5, HadCM3 ve CCSM3] ve bir AOKSM [CCSM3] için üç farklı sera gazı emisyon senaryosuna [A2, A1FI ve B1] dayanan ve bölgesel bir iklim modeli [RegCM3] ile dinamik ölçek küçültme uygulanan öngörüler, Bozkurt et al. 2012; T.C. Çevre ve Şehircilik Bakanlığı 2013).

Durum çok açık: iklim, hem Dünya’da hem de Türkiye’de değişti (örneğin, sıcaklıklar arttı ve yağış örüntüleri değişti) ve değişmeye devam edecek (örneğin, sıcaklıklar artmaya ve yağış örüntüleri değişmeye devam edecek). Bu değişim, insan faaliyetleri, özellikle de fosil yakıt kullanımı sonucu antropojenik sera gazlarının atmosferik yoğunluğundaki artış nedeniyledir.

Buraya kadar, daha çok geçtiğimiz ve içinde bulunduğumuz yüzyıllarda sırasıyla gerçekleşen ve gerçekleşecek iklim değişikliği üzerinde duruldu. Ancak bir şey unutulmamalıdır. İklim değişikliği, yeni bir şey değildir. Örneğin, Kuvaterner’in son 430 bin yıllık dönemi, her biri 100 bin yıl süren buzul buzullararası döngülere sahne olmuştur. Her buzul buzullararası döngünün küçük bir bölümü (ortalama %20), normal olarak 10-30 bin yıl süren buzullararası dönemde geçmiştir. Milankoviç döngüleri (dönemsellik sergileyen orbital parametreler dış merkezlilik, eğiklik ve yalpalama), atmosferin üst kısmına gelen solar radyasyonun mevsimsel ve enlemsel dağılımını değiştirir. Böylece, Milankoviç teorisine göre, 65. kuzey enlem civarına yaz mevsiminde gelen solar radyasyonun minimuma ulaşması, kış boyu yağan karın yıl boyu kalmasına ve böylece kuzey yarımkürede buzulları oluşturacak şekilde birikmesine neden olarak buzul dönemleri tetikler. Örneğin, 65. kuzey enleme haziran ayında gelen solar radyasyon, son buzul dönemin başlangıcında (116 ± 1 bin yıl önce) bugünkünden 40 W/m2 daha azdı.   

Türkiye’de iklim değişikliğinin nasıl gerçekleştiği ve gerçekleşeceğini bilmek, gerçekleşen iklim değişikliğinin biyolojik sistemleri (örneğin, step alanları ve canlılarını) nasıl etkilediğini (geçmişi) anlamak ve gelecekte gerçekleşecek iklim değişikliğinin biyolojik sistemleri nasıl etkileyeceğini (geleceği) öngörmek için ilk adımdır. Bu kapsamda, iklim modellerine dayanan yeniden oluşturulan uzak geçmiş, meteorolojik kayıtlara dayanan yakın geçmiş ve iklim modellerine dayanan öngörülen gelecek iklim verileri, Türkiye’de iklim değişikliğinin nasıl gerçekleştiği ve gerçekleşeceğinin bilinmesi açısından çok önemlidir. Bu iklim verilerinin detaylandırılmasına yönelik her adım (örneğin, bölgesel iklim modellerinin kullanımı [örneğin, Bozkurt et al. 2012], meteorolojik istasyon ağının iyileştirilmesi), Türkiye’de geçmişi anlamak ve geleceği öngörmek açısından şüphesiz çok değerli olacaktır.   

İklim değişikliği neden önemlidir? Çünkü biyolojik bilimlerin penceresinden bakacak olursak, iklim değişikliği (sıcaklık, yağış, aşırı olaylar, karbondioksit yoğunluğu ve okyanus dinamikleri gibi bileşenleri), organizmadan biyoma kadar biyolojik çeşitliliğin tüm bileşenlerini etkiler ve biyolojik çeşitlilik için önemli bir tehdittir (Bellard et al. 2012). Bu kapsamda, içinde bulunduğumuz yüzyılda gerçekleşecek iklim değişikliğini daha da önemli kılan, öngörülen iklim değişikliğinin omurgalılar arasında gözlenen iklimsel niş evrim hızından en az 10 bin kat daha hızlı olmasıdır. Yani, içinde bulunduğumuz yüzyılda gerçekleşecek iklim değişikliğine uyum (iklimsel nişin takip edilmesi hariç), omurgalıların iklimsel nişlerini daha önce görülmemiş bir hızda değiştirmesini gerektirecektir (Quintero and Wiens 2013).

Peki, biyolojik çeşitliliğin iklim değişikliğine cevabı nasıl olacaktır? İklim değişikliğine plastisite ve/veya mikroevrim yoluyla verilen cevaplar, üç şekilde olabilir: uzamsal, zamansal ve uzamsal ve zamansal olmayan. Uzamsal cevap, örneğin, türlerin coğrafi dağılımlarını (örneğin, enlemsel ve/veya rakımsal olarak) değiştirmesini içerir. Zamansal cevap, türlerin biyolojik olayların (örneğin, kış uykusundan çıkış) zamanlamasını (fenoloji) değiştirmesinden oluşur. Bir diğer cevap, ne uzamsal ne de zamansaldır; yani, türler, mevcut uygun iklimsel koşulları ne uzamsal ne de zamansal olarak takip etmeksizin, bulundukları yerdeki yeni iklimsel koşullara uyum sağlar (örneğin, fizyolojik cevaplar; Bellard et al. 2012).

Yakın tarihli iklim değişikliğinin biyolojik sistemleri nasıl etkilediğine yönelik gözlemler neler söylemektedir? Birçok biyolojik sistemdeki değişimler, antropojenik ısınma ile ilişkilidir. Örneğin, 1990 veya daha sonrasında sonlanan, en az 20 yıllık bir periyodu kapsayan ve önemli bir değişim sergileyen biyolojik sistemler ile ilgili 28 671 veri serisinden % 90’ı, antropojenik ısınmaya bir cevap olarak beklenen değişimin yönüyle uyumlu bir değişim sergilemiştir (Hükümetlerarası İklim Değişikliği Paneli, 4. Değerlendirme Raporu, Çalışma Grubu II, Parry et al. 2007). Ancak bu uzun dönemli veri serileri arasında Türkiye’den herhangi bir veri serisi yoktur. En azından önümüzdeki 10-20 yılda (örneğin, step bitkilerinin ilk çiçeklenme veya memelilerin kış uykusundan çıkış zamanının veya ilgili biyolojik bir değişkenin [örneğin, kış uykusuna girişte veya çıkışta vücut ağırlığı] uzun yıllar izlenmesine dayalı) bu tür uzun dönemli veri serileri oluşturularak, Türkiye’de o zaman için yakın tarihte gerçekleşmiş iklim değişikliğinin biyolojik sistemleri nasıl etkilediği (yakın geçmiş) anlaşılmalıdır. Bu kapsamda, özellikle fenolojik gözlemlere yönelik veri tabanlarının oluşturulması ve/veya iyileştirilmesi unutulmamalıdır (örneğin, USA National Phenology Network, www.usanpn.org; Türkiye Fenoloji Ağı, trfeno.org).

Peki, iklim değişikliğinin biyolojik sistemler üzerindeki etkisi nasıl çalışılabilir? Genel olarak dört farklı yaklaşımdan bahsedilebilir: korelasyon, modelleme, deney ve meta-analiz (Lepetz et al. 2009). Bu yazıda, sadece modelleme yaklaşımı, moleküler filocoğrafya ile birlikte ekolojik niş modellemesi üzerinden ele alınmıştır (örneğin, Gür 2013).

Ekolojik Niş Modellemesi

Ekolojik niş modellemesi, koruma biyolojisi, ekoloji ve evrimsel biyoloji gibi çalışma alanları için değerli biyocoğrafi bilgiler sunar ve ‘tür dağılım’, ‘çevresel niş’, ‘habitat uygunluk’ veya ‘biyoiklimsel çerçeve’ modellemesi gibi isimler alır. Ekolojik niş modellemesi, bir türün coğrafi dağılımını tahmin etmek için, ilk olarak tür için uygun çevresel koşulları ve daha sonra bu çevresel koşulların alansal dağılımını belirler. Örneğin, bir step bitkisinin coğrafi dağılımı modellenmek isteniyor. İlk olarak, tür dağılım verisi (coğrafi koordinat cinsinden bitkinin gözlendiği yerler) bu yerlerin çevresel ve/veya alansal özellikleri ile ilişkilendirilerek, bitkinin nemli killi topraklar üzerinde yaşadığı belirlenir; yani, bitki için uygun çevresel koşullar tanımlanır. Daha sonra, killi toprağa sahip ve yüksek yağış alan coğrafi yerler belirlenerek, bitkinin coğrafi dağılımı tahminlenir; yani, bitki için uygun çevresel koşulların alansal dağılımı belirlenir. Ancak bir türün uygun çevresel koşullara sahip tüm coğrafi yerlerde dağılmasını engelleyen birçok neden (örneğin, dispersali sınırlayan coğrafi bariyerler, diğer türler ile rekabet) vardır. Yine de, bu yaklaşım, değerli biyocoğrafi bilgiler sunar. Böylece, ekolojik niş modellemesi, tür dağılım verisini (coğrafi koordinat cinsinden türlerin gözlendiği yerler) bu yerlerin çevresel ve/veya alansal özellikleri (coğrafi bilgi sistemine dayalı bir yaklaşım kullanılarak elde edilen çok sayıda çevresel [örneğin, iklimsel] ve/veya alansal [örneğin, rakım] değişken) ile ilişkilendirerek, türlerin coğrafi dağılımını tahminleyen – coğrafi uzamdaki tür dağılım ve çevresel verilerden oluşturulan ve çevresel uzamda n boyutlu hiperhacim olarak düşünülen nişi (Hutchinson 1957) coğrafi uzama taşıyan – bir model oluşturur (Pearson 2010; Elith and Leathwick 2009; Martínez-Meyer 2012). Bu model, tür-iklim eşitliği (türün uygun iklimsel koşullara sahip tüm alanlarda dağılması) ve zaman boyunca ekolojik nişin değişmediği varsayımları kabul edilerek (Nogués-Bravo 2009), türlerin geçmişte veya gelecekteki coğrafi dağılımlarını tahmin etmek için, iklim modellerine dayanan yeniden oluşturulan geçmiş ve/veya öngörülen gelecek iklim verilerine uygulanır (örneğin, Gür 2013). Bu nedenle, ekolojik niş modellemesi, geçmişi anlamak ve geleceği öngörmek açısından en popüler yaklaşımdır. 

Ekolojik niş modellemesi için gereken veri, tür dağılım verisi (coğrafi koordinat cinsinden türlerin sadece gözlendiği veya hem gözlendiği hem de gözlenmediği yerler) ve çevresel (örneğin, biyoiklimsel) veridir. Tür dağılım verisi, İnternet üzerinde mevcut olan tür dağılım veri tabanlarından elde edilebilir (bkz. Richards et al. 2007). Örneğin, Global Biodiversity Information Facility (www.gbif.org), 1 611 321 türe ait (~ % 69’u hayvan ve ~ % 27’si bitki) yaklaşık 640 milyon (~ % 88’i coğrafi koordinat cinsinden) dağılım kaydının serbest kullanımına izin veren bir veri tabanıdır (siteye erişim tarihi, 14 Aralık 2015). Özellikle ekolojik niş modellemesi yaklaşımının yaygınlaşması, geçmişi anlamak ve geleceği öngörmek açısından bu tür veri tabanlarının önemini daha belirgin hale getirmiştir. Türkiye’de tür dağılım veri tabanlarına verilebilecek en güzel örneklerden biri, 443 kuş türüne ait yaklaşık 529 bin dağılım kaydının serbest kullanımına izin veren KuşBank (www.worldbirds.org/v3/turkey.php) veya eKuşbank (ebird.org/content/turkey)’tır (siteye erişim tarihi, 14 Aralık 2015; bu veri tabanının kullanımına örnek olarak Perktaş et al. 2015a,b; Abolafya et al. 2013 – bkz. ayrıca Nuhun Gemisi Ulusal Biyolojik Çeşitlilik Veritabanı, www.nuhungemisi.gov.tr). Türkiye’de geçmişi anlamak ve geleceği öngörmek açısından bu tür veri tabanlarına daha fazla önem verilmelidir. Özellikle her tür dağılım kaydının yaygın gözlenen türler için bile çok önemli olduğu düşünüldüğünde, farklı amaçlar (örneğin, doğa fotoğrafçılığı, amatör doğa gözlemleri, akademik çalışmalar) ile yapılan bu tür kayıtların tür dağılım veri tabanlarına yönlendirilmesi gerekir.

Çevresel veri, İnternet üzerinde mevcut olan iklim veri tabanlarından elde edilebilir (bkz. Richards et al. 2007). Örneğin, WorldClim-Global Climate Data (www.worldclim.org), en sık kullanılan ve tüm dünya için 19 değişkenden oluşan biyoiklimsel verinin serbest kullanımına izin veren bir veri tabanıdır (bkz. ayrıca CliMond: global climatologies for bioclimatic modelling, www.climond.org). Bu veri, geçmiş (son buzullararası dönem, 130-116 bin yıl önce ve son buzul maksimum, 21 bin yıl önce), günümüz (1950-2000) ve gelecek (örneğin, 2050, 2070) için mevcuttur. Yukarıdaki örneklerde olduğu gibi, Türkiye için bölgesel iklim modellerine dayanan iklim verilerinin serbest kullanıma açılması, özellikle geleceği öngörmek açısından şüphesiz çok değerli olacaktır.

Ekolojik niş modellemesi, tür dağılım ve çevresel verilere ek olarak aynı zamanda modelleme tekniklerine (algoritmalara) ihtiyaç duyar. Bu algoritmaların (bkz. Richards et al. 2007) en etkinlerinden biri, MAXENT yazılımındaki (www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent, Phillips et al. 2004, 2006; Elith et al. 2011) maksimum entropi makine öğrenme algoritmasıdır (Elith et al. 2006).

Bu noktada, ekolojik niş modellemesi ile ilgili bazı önerilerde bulunmak gerekirse, (1) tür-iklim eşitliği ve zaman boyunca ekolojik nişin değişmediği varsayımları iyi değerlendirilmelidir, (2) mümkünse türe özgü dispersal yeteneği ve biyotik etkileşimler, modelleme sürecine dahil edilmelidir, (3) farklı algoritmalar ve (özellikle bölgesel) iklim modelleri (gelecek için farklı temsili konsantrasyon rotaları ile birlikte) kullanılmalıdır, (4) mümkünse ekolojik niş modellemesi ve moleküler filocoğrafya yaklaşımları birlikte ele alınmalıdır.  

Moleküler Filocoğrafya

Moleküler filocoğrafya, yakın ilişkili türler arasında veya tür içinde genetik varyasyonun dağılımını etkileyen süreçleri anlamaya çalışır (Knowles 2009; Nielsen and Beaumont 2009; Hickerson et al. 2010). Bu yaklaşım, nötral genetik varyasyon örüntüsünün türün demografik tarihi ile ilgili bilgi vermesi temeline dayanır (Avise et al. 1987; Avise 2000). Demografik tarih, populasyon büyüklüğündeki dalgalanmalar, populasyon ayrılmaları (vikaryant olaylar ve/veya migrasyon ile farklılaşma) gibi genetik varyasyon örüntüsünü üreten demografik olaylardan oluşur. Tanımsal moleküler filocoğrafya süreci, ilk olarak filogenetik metotlar kullanılarak filogenetik ağacın oluşturulması ve daha sonra filogenetik ağacın topolojisi, soy hatlarının coğrafi dağılımı ve dallanma olaylarının tahmini tarihleri kullanılarak demografik tarihin çıkarsanması şeklinde özetlenebilir; yani, filogenetik ağacın coğrafi bağlamda demografik olaylar ile ilişkilendirilmesidir. Ancak, filogenetik ağaçlar, sadece demografik olaylar hakkında değil, stokastik (rastgele) süreçler (yani, bazı bireyler çok sayıda, bazı bireyler ise az sayıda yavru verdiği için, genetik sürüklenme yoluyla gen soy hatlarının rastgele kaybolması) hakkında da bilgi içerir; bir diğer deyişle, aynı filogenetik ağaç, farklı demografik olaylar (alternatif biyocoğrafi senaryolar) ile açıklanabilir. Bu nedenle, demografik çıkarımlar, genetik süreçlerin stokastisitesini dikkate alan istatistiksel filocoğrafya ile yapılmalıdır.  İstatistiksel filocoğrafya, alternatif biyocoğrafi senaryoların üretilmesi ve test edilmesine dayanır (Knowles 2009; Nielsen and Beaumont 2009; Hickerson et al. 2010). Alternatif biyocoğrafi senaryolar, ekolojik niş modellemesi yaklaşımı kullanılarak üretilebilir (Richards et al. 2007). DIYABC yazılımı (www.montpellier.inra.fr/CBGP/diyabc), moleküler belirteçler kullanılarak demografik çıkarımlar yapmak, yani alternatif biyocoğrafi senaryoları test etmek için, Yaklaşık Bayes Hesaplama metoduna kullanımı kolay bir yaklaşım sunar (Cornuet et al. 2008). İstatistiksel filocoğrafya yaklaşımın Anadolu için ilk örneklerinden biri, Anadolu sıvacı kuşu ile ilgili çalışmadır (Perktaş et al. 2015a).

Kaynaklar

Abolafya M., … 2013. Using citizen science data to model the distributions of common songbirds of Turkey under different global climatic change scenarios. PLoS ONE 8(7): e68037.

Avise J.C. 2000. Phylogeography: The History and Formation of Species. Harvard University Press, Cambridge.

Avise J.C., … 1987. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 18: 489-522.

Bellard C., … 2012. Impacts of climate change on the future of biodiversity. Ecology Letters 15: 365-377.

Bozkurt D., … 2012. Downscaled simulations of the ECHAM5, CCSM3 and HadCM3 global models for the eastern Mediterranean–Black Sea region: evaluation of the reference period. Climate Dynamics 39: 207-225.

Cornuet J.M. … 2008. Inferring population history with DIY ABC: a user-friendly approach to Approximate Bayesian Computation. Bioinformatics 24: 2713-2719.

Elith J. and Leathwick J.R. 2009. Species distribution models: ecological explanation and prediction across space and time. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 40: 677-697.

Elith J., … 2006. Novel methods improve prediction of species’ distributions from occurrence data. Ecography 29: 129-151.

Elith J., … 2011. A statistical explanation of MaxEnt for ecologists. Diversity and Distributions 17: 43-57.

Gür H. 2013. The effects of the Late Quaternary glacial–interglacial cycles on Anatolian ground squirrels: range expansion during the glacial periods? Biological Journal of the Linnean Society 109: 19-32.

Hickerson M.J., … 2010. Phylogeography’s past, present, and future: 10 years after Avise, 2000. Molecular Phylogenetics and Evolution 54: 291-301.

Hutchinson G.E. 1957. Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology 22: 415-457.

Knowles L.L. 2009. Statistical phylogeography. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 40: 593-612.

Lepetz V., … 2009. Biodiversity monitoring: some proposals to adequately study species’ responses to climate change. Biodiversity and Conservation 18: 3185-3203.

Martínez-Meyer E. 2012. Advances, limitations, and synergies in predicting changes in species’ distribution and abundance under contemporary climate change. In: Beever E.A. and Belant J.L. eds. Ecological Consequences of Climate Change: Mechanisms, Conservation, and Management. CRC Press, Boca Raton, London, and New York. 67-84.

Nielsen R. and Beaumont M.A. 2009. Statistical inferences in phylogeography. Molecular Ecology 18: 1034-1047.

Nogués-Bravo D. 2009. Predicting the past distribution of species climatic niches. Global Ecology and Biogeography 18: 521-531.

Parry M.L., … 2007. Contribution of Working Group II to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, 2007. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA.

Pearson R.G. 2010. Species’ distribution modeling for conservation educators and practitioners. Lessons in Conservation 3: 54-89.

Perktaş U., … 2015a. Climate-driven range shifts and demographic events over the history of Krüper’s Nuthatch. Bird Study 62: 14-28.

Perktaş U., … Historical demography of European green woodpecker: comparing phylogeographic and ecological niche model predictions. Folia Zoologica 64: 284-295.

Phillips S.J., … 2004. A maximum entropy approach to species distribution modeling. In: Proceedings of the 21st International Conference on Machine Learning, Banff, Alberta, Canada, 4–8 July 2004. ACM Press, New York. 655-662.

Phillips S.J., … 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling 190: 231-259.

Quintero I. and Wiens J.J. 2013. Rates of projected climate change dramatically exceed past rates of climatic niche evolution among vertebrate species. Ecology Letters 16: 1095-1103.

Richards C.L., … 2007. Distribution modelling and statistical phylogeography: an integrative framework for generating and testing alternative biogeographical hypotheses. Journal of Biogeography 34: 1833-1845.

Solomon S., … 2007. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, 2007. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA.

T.C. Çevre ve Şehircilik Bakanlığı. 2013. Türkiye İklim Değişikliği 5. Bildirimi. Ankara.

Kategoriler
Biyocoğrafya İklim değişikliği biyolojisi

Buzul Döngülerinin Anadolu’nun Biyolojik Çeşitliliği Üzerine Etkileri

Büyük kıtasal buz tabakaları, Kuzey Yarımküre’de Kuveterner boyunca birçok kez ilerlemiş ve geri çekilmiştir. Büyük kıtasal buz tabakalarının olduğu dönemler buzul dönemler, diğer dönemler ise buzullararası dönemler olarak bilinmektedir. Buzul buzullararası döngülere eşlik eden iklim değişiklikleri, ya türlerin yer değiştirmesine, değişen çevresel koşullara uyum sağlamasına ya da yok olmasına neden olur. Coğrafi dağılım değişiklikleri, türlerin bu iklim değişikliklerine verdiği en çarpıcı ve en iyi belgelenmiş cevaplardır. Türlerin Geç Kuvaterner buzul buzullararası döngülerine eşlik eden küresel iklim değişikliklerine nasıl cevap verdiğini anlamak için, ekolojik niş modellemesi, son zamanlarda biyocoğrafi çalışmalarda moleküler filocoğrafya ile birlikte yaygın olarak kullanılmaktadır. Ekolojik niş modellemesi, moleküler filocoğrafya ile birlikte, Anadolu’da yaşayan türlerin Kuvaterner dinamiklerini/evrimsel tarihini ve böylece Anadolu’nun biyocoğrafyasını anlamamıza katkı sağlayacaktır. Burada bağlantısı verilen yazıda, yukarıdaki içerik açısından kuş ve memeli türleri ile ilgili birkaç örnek verilmiş ve gelecek perspektifleri tartışılmıştır. >>> https://bit.ly/2Mvh8Qf

Kategoriler
İklim değişikliği biyolojisi

Doğal Seçilim Yoluyla Evrim / Güncel Bir Örnek: Alaca Baykuş

Bu yazının aslı, şurada yayınlanmıştır: Gür H. 2016. Doğal Seçilim Yoluyla Evrim, Güncel Bir Örnek Alaca Baykuş. Evrimin Işığında, Editörler: Akış I., Altınışık N.E. Yazılama Yayınevi, İstanbul. s. 197-206.

Charles Robert Darwin (1809-1882), “Doğal Seçilim Yoluyla Türlerin Kökeni veya Yaşam Savaşında Avantajlı Irkların Korunması Üzerine” “On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life”,kısatılmış adıyla “Türlerin Kökeni Üzerine” “On the Origin of Species” adlı kitabını 24 Kasım 1859 yılında yayınlamıştır. 1250 adet basılan bilim tarihinin bu anıt yapıtı daha o gün tükenmiştir. Daha sonra, Türlerin Kökeni Üzerine’nin 1860, 1861, 1866, 1869, 1872 yıllarında beş yeni baskısı yapılmıştır (son baskıda kitabın başlığındaki ‘üzerine’ kelimesi çıkarılmıştır). Darwin, bu yeni baskılarda pek çok eleştiriye cevap olarak sürekli düzeltmeler yapmıştır. Aslında Darwin, kuramının ön taslaklarını 1842 ve 1844 yıllarında yazmıştır. Türlerin Kökeni, ilk taslağın yazıldığı tarihten 17 yıl sonra yayınlanmıştır. Darwin, neden bu kadar beklemiştir? Bir açıklama, Darwin’in kuramının evrim düşüncesinden daha aykırı bulduğu felsefi materyalizm ile ilişkili olduğunu düşünmesi ve bunu açığa vurmaktan çekinmesidir.    

Türlerin Kökeni, iki temel kurama sahiptir;

  1. Değişerek türeme (=descent with modification). Bu kuram, yaşayan ve tükenen tüm türlerin ortak bir kökene sahip olduğunu belirtir. Yani, türler, bir veya birkaç yaşam formundan değişerek türemiştir.
  2. Doğal seçilim. Bu kuram, Türlerin Kökeni’nin gerçek katkısıdır; değişerek türemeden sorumlu mekanizmayla ilgilidir ve Lamark’ın bireysel organizmaların değiştiği transformasyonal (=transformational) kuramından farklı olarak populasyonların değiştiği varyasyonal (=variational) bir kuramdır.

Darwin’in evrim kuramı (evrim üzerine düşünceleri), aslında beş kuramı içermektedir.

  1. Evrim. Bu kuram, organizmaların zaman boyunca değişmesiyle ilgilidir ve Darwin’in orijinal fikri değildir. Ancak evrimin kanıtlarını bu kadar inandırıcı olarak sunan ve birçok biyoloğa aslında değişimin gerçekleştiğini kabul ettiren Darwin’dir.
  2. Ortak köken. Bu kuram, türlerin ortak atalardan ayrıldığını ve yaşamın tümünün büyük bir aile ağacı olarak betimlenebileceğini belirtir. Bunu, ilk kez tartışan Darwin’dir.
  3. Aşamalı değişim (=gradualism). Bu kuram, organizmalar arasındaki farklılıkların ara formlar yoluyla sayısız küçük değişiklikle evrimleştiğini belirtir. Bu, farklılıkların ara formlar olmaksızın sıçramalar (saltasyonlar=saltations) yoluyla evrimleştiği açıklamasından oldukça farklıdır. 
  4. Populasyonların değişmesi (=populational change). Bu kuram, populasyon kavramı ile ilişkilidir ve evrimin bir populasyondaki kalıtsal karakterler açısından farklı olan bireylerin oranlarının zaman boyunca değişmesiyle gerçekleştiğini belirtir. Bu düşünce, Darwin tarafından hem bir tür içindeki karakterlerin evrimine hem de ortak bir atadan yeni türlerin oluşumuna uygulanan tamamen orijinal bir fikirdir.
  5. Doğal seçilim. Bu kuram, bir populasyondaki kalıtsal karakterler açısından farklı olan bireylerin oranlarındaki değişikliklerin hayatta kalma ve üreme başarılarındaki farklılıların sonucu olduğunu ve bu değişikliklerin uyum/uyarlanmanın evrimiyle sonuçlandığını belirtir. Bu süreç, bu yazının geri kalanında kısaca ele alınacaktır.

Doğal seçilim, Darwin’in Türlerin Kökeni’nde ortaya koyduğu dört önermenin mantıksal bir sonucudur. Türlerin Kökeni, bu önermelerin desteklenmesi üzerine uzun bir tartışmadır. Bu dört önerme, şu şekilde özetlenebilir:

  1. Bir populasyondaki bireyler, ilgili karakter (örneğin, renklenme, vücut büyüklüğü vb.) açısından birbirinden farklıdır.
  2. Bir populasyondaki bireyler arasında değişkenlik sergileyen karakter, en azından bir dereceye kadar, kalıtılabilirdir (yani, ilgili karakter açısından bireyler arasında gözlenen değişkenliğin en azından bir kısmı, genetik değişkenlikle ilişkilidir).
  3. Bir populasyondaki bireyler, uyum gücü (yani, hayatta kalma ve/veya üreme başarısı) açısından birbirinden farklıdır.
  4. Bir populasyondaki bireylerin uyum gücü, ilgili kalıtılabilir karakterle ilişkilidir. 

Aslında bu dört önerme, bir populasyonda ilgili karakter açısından doğal seçilimin gerçekleşmesi için sağlanması gereken dört koşulu belirtmektedir. Yani, bu dört koşul sağlanırsa, bir populasyondaki ilgili karakter açısından farklı olan bireylerin oranı zaman boyunca değişecek (örneğin, karakterin belirli bir durumuna sahip bireylerin oranı artacak) ve populasyon o karakter açısından doğal seçilim yoluyla evrimleşecektir. Bu durumda, doğal seçilim yoluyla evrimleşen ve bireylerin uyum gücünü arttıran karakter veya karakterin belirli bir durumu, uyum/uyarlanma olarak tanımlanır.

Doğal bir populasyonda bu dört önerme ve doğal seçilim yoluyla evrimin gerçekleştiği gözlem yoluyla sınanabilir mi? Bu yazının geri kalanı, alaca baykuşlarda (Strix aluco) yüksek derecede kalıtılabilir bir fenotipik karakter olan tüy renklenmesi üzerindeki selektif rejimin değişmesiyle iklim değişikliği arasındaki ilişkiyi inceleyen ve bu açıdan az bulunur güncel bir örnek (Karell ve arkadaşlarının çalışmaları; bkz. Kaynaklar) üzerinden bu sorunun yanıtlanması üzerine olacak. Ancak hemen şimdi bu soruya kısa ve net bir cevap vermek gerekirse; evet, bu dört önerme ve doğal seçilim yoluyla evrimin gerçekleştiği gözlem yoluyla sınanabilir.

Bir grup Finlandiya’lı bilim insanı, 1981–2008 yılları arasında Güney Finlandiya’da 250 km2’lik bir çalışma alanında alaca baykuşlar üzerinde çalışmıştır. Bu tür, ormanlık alanlarda yaşıyor ve Türkiye’nin kıyı kesimi dahil, daha çok Batı Paleartik bölgede dağılım gösteriyor. Çalışılan populasyondaki üreyen erkek ve dişilerin çoğunluğu yakalanmış ve markalanmıştır. Ayrıca, bireylerin üretkenlikleri takip edilmiştir. Üreyen tüm bireylerin tüy renklenmesi, her yakalamada yarı sürekli ordinal bir ölçek (4’ten (gri) 14’e (kırmızımsı kahverengi) kadar değişen) kullanılarak ölçülmüştür (Şekil 1).

Şekil 1. Çalışılan populasyonda tüy renklenmesinin frekans dağılımı (Karell ve ark. 2011’den alınmıştır). Frekans dağılımı iki tepelidir. Renk skoru, 9 ve altında olan bireyler gri morf, 10 ve üzerinde olan bireylerse kahverengi morf olarak sınıflandırılmıştır.

1. Önerme: Bir populasyondaki bireyler, ilgili karakter açısından birbirinden farklıdır.

1978–2008 yılları arasında 491 birey 1116 kez yakalanmış ve tüy renklenmesi ölçülmüştür. Bu ölçümler, tüy renklenmesinin bireyler arasında yaş ve eşeyden bağımsız olarak griden kırmızımsı kahverengiye kadar değiştiğini ve populasyonda kendi içinde de farklılık sergileyecek şekilde aslında iki renk morfunun (gri ve kahverengi) olduğunu gösterir. Yani, çalışılan populasyondaki bireyler, tüy renklenmesi açısından (gri ve kahverengi ve bu renklerin tonları olacak şekilde) birbirinden farklıdır (Şekil 1).

“Bir populasyondaki bireyler arasında birçok karakter açısından değişkenlik gözlenmesi evrenseldir.”

2. Önerme: Bir populasyondaki bireyler arasında değişkenlik sergileyen karakter, en azından bir dereceye kadar, kalıtılabilirdir.

1978 yılından beri üreyen erkek ve dişiler ve yavrularının tüy renklenmesi ölçülmüştür. Tüy renklenmesi ölçülen ve tüy renklenmesi ölçülmüş en azından bir akrabaya sahip 167 birey kullanılarak yapılan kantitatif genetik analizler, bu karakterin % 79.8 (± 13.8, standart hata) kalıtılabilir olduğunu gösterir. Yani, çalışılan populasyondaki bireyler arasında değişkenlik sergileyen tüy renklenmesi kalıtılabilirdir; tüy renklenmesi açısından bireyler arasında gözlenen değişkenliğin yaklaşık % 80’i, genetik değişkenlikle ilişkilidir. Daha basit bir ifadeyle, yavrular, tüy renklenmesi açısından büyük oranda ebeveynlerine benzerler (Şekil 2).

Şekil 2. Tüy renklenmesi açısından ebeveynler ve yavruları arasındaki ilişki (Brommer ve ark. 2005’ten alınmıştır). Kahverengi (yüksek renk skorlu)  ebeveynler kahverengi yavrulara, gri (düşük renk skorlu) ebeveynlerse gri yavrulara sahip olma eğilimindedir.  

Bu kadar yüksek bir kalıtılabilirlik, birkaç genin tüy renklenmesini kontrol ettiğini ileri sürer. Gerçekten de, yavruların renk morfunu ebeveynlerinin renk morfuyla karşılaştıran  analizler, renk morflarının (kahverengi alelin gri alel üzerinde baskın olduğu tek lokuslu Mendel katılımı ile tutarlı) büyük etkilere sahip birkaç gene dayanan bir genetik yapıya sahip olduğunu gösterir.

“Bir populasyondaki bireyler arasında değişkenlik sergileyen birçok karakter kalıtılabilirdir.”

3. ve 4. Önermeler: Bir populasyondaki bireyler, uyum gücüaçısından birbirinden farklıdır ve bireylerin uyum gücü, ilgili kalıtılabilir karakterle ilişkilidir. 

Alaca baykuşların çevresi değişmektedir. Kışlar, küresel ısınma nedeniyle, özellikle yarı arktik bölgede daha yumuşak geçmektedir. Dahası, temel besin kaynağı olan tarla farelerinin döngüsel dinamikleri, son yıllarda zayıflamış ve düzensizleşmiştir. Bu tür değişikliklerin renk morflarının hayatta kalma başarısını farklı etkileyip etkilemediği, 1981–2008 yılları arasında 466 bireyden toplanan veriye yakalama-yeniden yakalama modeli uygulanarak test edilmiştir. Bu test, özellikle kar derinliği arttıkça, kahverengi morfun hayatta kalma başarısının gri morfunkinden daha fazla azaldığını gösterir. Yani, çalışılan populasyondaki bireyler, hayatta kalma başarısı açısından birbirinden farklıdır ve bireylerin hayatta kalma başarısı, son yıllara kadar (son yıllarda renk morflarının hayatta kalma başarısı eşitlenmiştir; bkz. aşağıya) tüy renklenmesiyle ilişkilidir (Şekil 3a).

Şekil 3. (a) Kar derinliği ile ilişkili olarak renk morflarının hayatta kalma oranı, (b) 1981–2008 yılları arasında Güney Finlandiya’da kışın hayatta kalma açısından kritik olan dönemde kar derinliği ve (c) 1981–2008 yılları arasında renk morflarının hayatta kalma oranı (Karell ve ark. 2011’den alınmıştır). Daireler gri morfu, kareler kahverengi morfu temsil eder.

“Bir populasyondaki bireyler arasında hayatta kalma ve/veya üreme başarısı açısından değişkenlik gözlenmesi evrenseldir ve bu değişkenlik çoğu kez kalıtılabilir karakterlerle ilişkilidir.”

1981–2008 yılları arasında kar derinliği azalmış (Şekil 3b); böylece, bu yıllar boyunca gri morfun hayatta kalma başarısı oldukça sabit kalırken, kahverengi morfun hayatta kalma başarısı artmıştır (Şekil 3c). Yani, daha yumuşak geçen kışlar nedeniyle, son yıllarda renk morflarının hayatta kalma başarısı eşitlenmiştir (Şekil 3b,c). Bu, kahverengi morf üzerindeki iklimle ilişkili negatif seçilimin azaldığıyla ilgili güçlü bir kanıttır. Sonuç olarak, 1981–2008 yılları arasında çalışılan populasyonda kahverengi morfun oranı artmıştır (Şekil 4a). Hatta, 1961–1968 yılları arasında Finlandiya’nın her tarafından ornitologların yakaladığı 3239 bireyin tüy renklenmesi (gri ve kahverengi şeklinde) belirlenmiş ve ülke genelinde kahverengi morfun oranının arttığı gösterilmiştir (Şekil 4b). Bu, genetik sürüklenmenin bu artışın nedeni olamayacağını gösterir. Çünkü genetik sürüklenme, küçük populasyonlarda etkin olan evrimsel bir mekanizmadır. Bir diğer evrimsel mekanizma olan migrasyonun da, bu artışın nedeni olamayacağı gösterilmiştir. Her iki renk morfunun üreme başarıları arasında da fark bulunamamıştır. Yani, kahverengi morfun oranındaki artış, kahverengi bireylerin çalışılan populasyona immigrasyonuyla ve daha fazla yavru sahibi olmasıyla açıklanamaz. Ayrıca, kışlar yumuşak geçtikçe, bireylerin kendi renklerini değiştirdiğine yönelik (fenotipik esnekliğe işaret eden) herhangi bir kanıt da bulunamamıştır.

Şekil 4. (a) Çalışılan populasyonda ve (b) Finlandiya’da ülke genelinde üreyen bireyler arasında kahverengi morfun oranı (Karell ve ark. 2011’den alınmıştır).

Güney Finlandiya’da 250 km2’lik bir alanda çalışılan alaca baykuş populasyonunda Darwin’in Türlerin Kökeni’nde ortaya koyduğu dört önerme ve doğal seçilim yoluyla evrimin gerçekleştiği gözlem yoluyla sınanmıştır. Çalışılan populasyonda, hatta ülke genelinde tüy renklenmesi açısından farklı olan bireylerin oranı zaman boyunca değişmiş (kahverengi morfun; böylece, kahverengi alelin oranı artmış) ve populasyon tüy renklenmesi açısından doğal seçilim (hayatta kalma seçilimi) yoluyla evrimleşmiştir.

Biyolojik evrim, bir veya daha fazla karakter açısından kalıtsal olarak farklı olan bireylerin oranlarının zaman boyunca değişmesi olarak tanımlanır. Burada hatırlatılması gereken, evrimin mutasyon, göç ve genetik sürüklenme yoluyla da gerçekleşebileceğidir. Ancak her kuşakta rastlantısal olarak oluşan kalıtsal değişkenliğin çevresel değişkenliğe uyumunu sağlayan (bu anlamda, deterministik olan, rastlantısal olmayan) ve uyum/uyarlanmadan sorumlu tek evrimsel mekanizma doğal seçilimdir.”

Peki, 1981–2008 yılları arasında kar derinliği azalırken, kahverengi morfun hayatta kalma başarısı neden artmıştır? İlk olarak, tüy renklenmesinin kendisi doğrudan seçilimin hedefi olabilir. Örneğin, kahverengi morf üzerindeki predasyon baskısı, daha çok karın olduğu ortamda daha fazla olabilir. İkinci olarak, tüy renklenmesi, pleiotropik etki yoluyla seçilimin gerçek hedefi olan diğer bir karakterle ilişkili olabilir. Hem moleküler hem de bireysel seviyede artan kanıtlar, renklenme (melanizasyon) ve fizyolojik bir karakter (metabolizma, bağışıklık fonksiyonu gibi) arasındaki genetik ilişkinin farklı çevrelerde morfların diferansiyel (farklılık gösteren) performansına neden olabileceğini ileri sürer. Son olarak, enerji dengesi ve melanin pigmentasyonu arasındaki pleiotropik etkiler (eğer melanistik (kahverengi) morf, daha yüksek enerji gereksinimi olduğu için daha fazla besleniyor; böylece, sert kış koşullarında predasyona daha açık hale geliyorsa), diferansiyel predasyon baskısına neden olabilir.   

Son olarak, temel olarak bazı sosyal davranışların doğal seçilim yoluyla evrimleşebileceğini söyleyen sosyobiyoloji hakkında, bu yazının içeriği açısından neler söyleyebiliriz. Daha önce bir populasyonda ilgili karakterin doğal seçilim yoluyla evrimleşmesi için sağlanması gereken dört koşulu belirtmiştik. Bu durumda, ilgili karakter, kin, saldırganlık veya ilgilendiğiniz herhangi bir sosyal davranış olabilir. Sosyobiyoloji açısından en büyük sorun, diğer önermelerin geçerli olduğu gösterilse bile, sosyal davranışların kalıtılabilir olduğuna (yani, 2. Önerme) yönelik dolaysız kanıtların olmamasıdır. Stephen Jay Gould’un ifadesiyle, “… Darwinci süreç, seçilecek genler olmadan işlemez” (bkz. Gould 2013, s. 310).

Kaynaklar

BirdLife International. (2014) Strix aluco. The IUCN Red List of Threatened Species 2014: e.T22725469A40732957. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2014-2.RLTS.T22725469A40732957.en. 23 Mart 2016 tarihinde erişilmiştir.

Brommer J. E., Ahola K., Karstinen T. (2005) The colour of fitness: plumage coloration and lifetime reproductive success in the tawny owl. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272, 935-940.

Freeman S., Herron J. C. (2009) Evrimsel Analiz. Palme Yayıncılık, Ankara.

Futuyma D. J. (2008) Evrim. Palme Yayıncılık, Ankara.

Gould S. J. (2013) Darwin ve sonrası: doğa tarihi üzerine düşünceler. Say Yayınları, İstanbul.

Karell P., Ahola K., Karstinen T., Valkama J., Brommer J. E. (2011) Climate change drives microevolution in a wild bird. Nature Communications, 2, 208.

Mayr E. (2016) Evrim nedir? Say Yayınları, İstanbul.

Kategoriler
İklim değişikliği biyolojisi

İklim Değişikliği Nedir?

İklim değişikliği, basit olarak doğal değişkenliğin ve/veya insan faaliyetlerinin sonucunda iklimde zaman boyunca gözlenen herhangi bir değişikliktir. Daha doğru bir ifadeyle, iklim değişikliği, iklimsel değişkenlerin frekans dağılımlarında zaman boyunca gözlenen değişikliklerdir. Çünkü olasılık/frekans dağılımları temelinde istatistiksel bir açıdan bakmadan iklim değişikliğini ve etkilerini anlamak biraz zor!

Bir frekans dağılımını istatistiksel olarak özetlemenin en kolay yolu ise, dağılımın yeri ve değişkenliği hakkında bilgi veren tanımlayıcı istatistikleri (yer ölçüsü olarak en sık ortalama ve değişkenlik ölçüsü olarak örneğin standart sapma) kullanmaktır. Yani, sadece yer ölçüsü (örneğin, ortalama istatistiğini) kullanarak, bir frekans dağılımını veya bir frekans dağılımındaki değişikliği tanımlamak mümkün değildir! Buna rağmen, iklim değişikliği ile ilgili konuşurken, genellikle bir iklimsel değişkenin ortalamasından veya ortalamasındaki değişiklikten bahsedilir!!!

Şimdi frekans dağılımları temelinde istatistiksel bir açıdan bakmadan iklim değişikliğini ve etkilerini anlamanın neden zor olduğunu örneklemeye çalışalım. Örneğin, kuzey yarımküre karasal ortalama yaz sıcaklığı, 1951-1980 ve 2005-2015 arasında 1.5 oC artmıştır. Bu artış, gün içinde bile deneyimlenen sıcaklık farklarının oldukça altındadır!!! Ancak 1.5 oC, aslında yaz sıcaklığı frekans dağılımının 1951-1980 ve 2005-2015 arasında ne kadar yer değiştirdiğini gösterir. Yaz sıcaklığı frekans dağılımının değişkenliğinin (bu örnekte standart sapma) ise, aynı süre boyunca 1.4 kat arttığını not edelim. İşte bu değişikliklerin bir parçası olarak, örneğin, aşırı sıcak yazlar, 1951-1980 ve 2005-2015 arasında 145 kat artmıştır.   

Şimdi ortalama yaz sıcaklığındaki gün içinde bile deneyimlenen sıcaklık farklarının oldukça altında olan 1.5 oC artışın ne anlama geldiği konusunda bir kez daha düşünme vakti!  

Kaynaklar:

It’s Not Your Imagination. Summers Are Getting Hotter. https://nyti.ms/3nRcUQJ

What can the normal distribution tell us about climate change? https://bit.ly/3ppaf14

 

Kategoriler
İklim değişikliği biyolojisi

İklim Değişikliği Biyolojisi Hakkında Konuştuk

01 Haziran 2019 tarihinde yayınlanan Ali Yağız Baltacı’nın sunduğu Tarihten Gelen adlı programda Hacettepe Üniversitesi, Fen Fakültesi, Biyoloji Bölümü’nden Prof. Dr. Ergi Deniz Özsoy ile birlikte genel olarak iklim değişikliği biyolojisi hakkında konuştuk. >>>

https://bit.ly/35RZ5e4

Ali Yağız Baltacı’nın sunduğu Tarihten Gelen adlı programdaydık.

Ne yazık ki, programın süresi, iklim değişikliği biyolojisi kapsamında yaptığımız çalışmalara tam anlamıyla değinmemize izin vermedi! Ancak, şu özel haber/söyleşi, belki bu eksikliği giderebilir:

https://www.bilimma.com/anadolu-yer-sincabi-ve-iklim-degisikligi/

Anadolu yer sincabı ve iklim değişikliği başlıklı özel haber/söyleşi, bilimma tarafından yayınlandı.

Kategoriler
İklim değişikliği biyolojisi

Geçmişi Anlamak ve Geleceği Öngörmek

04 Mart 2020 tarihinde İstanbul Politikalar Merkezi tarafından düzenlenen Doğa ve İklim Söyleşileri’nin 7.’sinde Küresel İklim Değişiklikleri ve Anadolu Biyocoğrafyası: Geçmişi Anlamak ve Geleceği Öngörmek başlıklı bir konuşma yaptım. >>>

https://bit.ly/3lZWwfW

Davetleri için İstanbul Politikalar Merkezi ve Ümit Şahin’e teşekkür ederim. Ayrıca, bu videoyu kaydettiği için Dilek Geçit’e teşekkür etmek isterim.

İstanbul Politikalar Merkezi, Doğa ve İklim Söyleşileri.

Kategoriler
İklim değişikliği biyolojisi

Anadolu Yer Sincabı ve İklim Değişikliği

Anadolu yer sincabı ve iklim değişikliği başlıklı özel haber/söyleşi, bilimma tarafından yayınlandı. >>>

https://www.bilimma.com/anadolu-yer-sincabi-ve-iklim-degisikligi/

Anadolu yer sincabı ve Hasan Dağı.

Kategoriler
İklim değişikliği biyolojisi

Tür Dağılım Modellemesi ile İklim Değişikliği Uygulamaları

Tür dağılım modellemesi ile iklim değişikliği uygulamaları, Ekoloji ve Evrimsel Biyoloji Derneği tarafından yayınlandı. >>>

http://www.ekoevo.org/yayinlar/dernek-cevrimici-yayinlari/

Bu metin, (1) çok kısaca iklim değişikliğine değiniyor, (2) tür dağılım modellemesi ile ilgili kavramsal çerçeveyi tartışıyor ve (3) tür dağılım modellemesi analizlerinin Wallace platformu üzerinden nasıl gerçekleştirileceğini tarif ediyor. En önemlisi, ilk olarak tür dağılım modellemesi alanına yeni girmek isteyen kişilere bir başlangıç sunmayı amaçlıyor! Bir nebze de olsa bu kişilerin işini kolaylaştıracak olursa, bu amacına ulaşmış olacaktır!

Şüphesiz asıl emek, ilk olarak tür dağılım modellemesi ile ilgili kavramsal çerçeveye katkı koyan, sonra da Wallace platformunu geliştiren bilim insanlarınındır!

Temel tür dağılım modelleme süreci. (1) Coğrafi uzamda (CO) var/bulunma verisinin ve (2) çevresel verinin hazırlanması ve (3) bu veri kullanılarak, uygun bir niş modelleme metodu aracılığıyla, ilk olarak çevresel uzamda (ÇE) ekolojik nişin, (4) daha sonra coğrafi uzamda dağılım alanının tahminlenmesi.