Bilgisayarımdaki dosyaları düzenlerken yaklaşık 20 yıl önce yazdığım bu yazıya denk geldim. Olduğu gibi burada paylaşıyorum. 09 Ekim 2021
Darwin, 1859 yılında yayınladığı The Origin of Species başlıklı kitabında, eşeysel seçilimi, “karşı eşeyin üyeleriyle çiftleşebilmek için bir eşeyin üyelerinin (genellikle erkeklerin) kendi aralarında mücadele etmesi“ olarak tanımlamıştır. Türlerin Kökeni’nden 12 yıl sonra 1871 yılında yayınladığı ve büyük oranda eşeysel seçilim konusuna değindiği The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex başlıklı ikinci kitabında, “eşeysel seçilim, belirli bireylerin aynı eşeyden ve türden başka bireylere karşı yalnızca üreme bakımından üstünlüğüne bağlıdır” ifadesini kullanmıştır. Darwin, bu kitabında eşeysel seçilimin iki genel tipini belirlemiştir. Erkek-erkek mücadeleleri (male-male contests), erkeklerin dişilerle eşleşebilmek için kendi aralarında giriştiği rekabeti; eş seçimi (mate choice) ise, genellikle dişilerin ikincil eşeysel özelliklere dayanarak eşlerini seçmesini tanımlar. Örneğin, birçok tavuksu (Galliformes) türünde, erkeklerin bacak veya kanatlarında diğer erkeklerle mücadelede kullanılan mahmuzlar vardır. Bu tür yapılar, erkek-erkek mücadeleleri sonucunda evrimleşmiştir. Oysa, eş seçimi, erkeklerde dişileri cezbeden çarpıcı renklenmelerin ve yapıların evrimleşmesine neden olur. Tavus kuşunun (Pavo cristatus) kuyruğu, dişilerin tercihsel olarak daha uzun, parlak ve güzel kuyruklu erkeklerle çiftleşmesi sonucunda evrimleşmiştir.
Ancak, yukarıdaki örneklerde anlatıldığı gibi, eşeysel seçilimin iki tipi arasındaki ayrım her zaman bu kadar belirgin değildir. Örneğin, ev serçesi (Passer domesticus), küçük dimorfik bir ötücü kuştur; erkeklerin gıdı, gerdan ve göğsünde siyah tüylerden oluşan bir önlük vardır, halbuki dişiler tekdüze kahverengidir. Büyük önlüklü erkekler, genellikle diğer erkeklerden daha yüksek sosyal mevkide bulunur. Ayrıca, bazı populasyonlarda, dişiler büyük önlüklü erkekleri tercih ediyor gibi görünmektedir. Bu nedenle, bu önlüğün evrimi, sadece ne erkek-erkek mücadelelerine ne de eş seçimine bağlanabilir. Eşeysel seçilimin her iki tipi de, muhtemelen bu karakterin evrimleşmesinde etkili olmuştur.
Eşeysel seçilim, poligin türlerde monogam türlere göre daha fazla etkisini gösterir. Poligin türlerde, bir erkek potansiyel olarak birden fazla dişiyle çiftleşebilir. Bazı erkekler ise, hiç çiftleşme başarısı gösteremez. Örneğin, bir balkılavuzu (Indicator xanthonotus) erkeğinin en az 18 farklı dişi ile 46 kez çiftleştiği gözlenmiştir. Oysa, bazı erkeklerin çiftleşme başarısı (eğer varsa) çok düşüktür. Bu gibi durumlarda erkekler arasındaki rekabet çok daha şiddetli olacaktır. Böylece, bu rekabette avantaj sağlayan adaptasyonlar lehinde seçilim artacaktır. Darwin, yukarıdaki tartışma çerçevesinde, ikincil eşeysel özelliklerin poligin türlerde monogam türlere göre çok daha fazla geliştiği sonucuna varmıştır. Yani, eşeysel dimorfizm poligin türlerde çok daha belirgindir. Örneğin, erkek orman horozları (Tetrao tetrix), göz kamaştırıcı bir görünüme sahiptir. Erkeklerin güçlü bir gövdeleri, parlak siyah tüyleri, göz alıcı kırmızı ibikleri, gerdanları ve güzel beyaz lir biçiminde kuyrukları vardır. Oysa, dişiler bu saydığımız özelliklerin hiçbirine sahip değildir. Darwin, erkek orman horozlarının dişilerin önünde dövüşmek ve bezeklerini sergilemek için toplandığı düzenli buluşma yerleri olduğundan söz etmiştir. Erkekler, topluca gösteri yaptıkları bu alanlarda birçok dişiyle çiftleşmeye çabalar. Öyle ki, eşleşmelerin % 85‘ten fazlasının dört erkek tarafından gerçekleştirildiği ve bazı erkeklerin hiç çiftleşemediği rapor edilmiştir. Toplu buluşma yerleri lek olarak adlandırıldığı için, bu eşleşme sistemi lek poligini olarak tanımlanır.
Örneğin, toy (Otis tarda), döğüşkenkuş (Philomachus pugnax) ve büyük suçulluğu (Gallinago media), lek poliginin görüldüğü ülkemizdeki kuş türlerine örnek olarak verilebilir. Ancak, bu türlerden sadece toy ülkemizde üremektedir. Bu türde, erkekler çenenin her iki tarafında da beyaz renkli bir tüy demeti taşır. Dişiler 3.5-5 kg kadar gelirken, erkekler 8-16 kg ağırlığındadır. Benzer şekilde, döğüşkenkuş erkekleri dişilerden daha iridir. Ayrıca, erkekler eşleşme döneminde çeşitli ve parlak renkli tüylerden oluşan ve boynu çevreleyen bir yakalık taşır. Yukarıdaki örneklerde anlatıldığı şekilde, erkeklerin dişilerden daha iri olması, başlıca erkek-erkek mücadelelerinde avantaj sağlar. Büyük suçulluğunda ise, çoğu poligin türün aksine, her iki eşey de koruyucu renklenmeye (kriptik tüylere) sahiptir. Bu türde, erkekler geceleri kur yapar. Bu gece gösterilerinde görsel uyarılardan daha çok ses ön plandadır.
Her erkek yalnızca bir dişiyle eşleşirken, bir dişinin birden fazla erkekle çiftleştiği eşleşme sistemi, poliandri olarak bilinir ve çok nadir olarak görülür. Kuş türlerinin %1’inden azı, çoğunlukla da kıyı kuşları (waders), bu tür bir eşleşme sistemine sahiptir. Bu eşleşme sisteminde, dişiler erkekler için rekabet eder. Ayrıca, daha büyük ve parlak renkli olan eşey dişidir. Örneğin, göç zamanı ülkemizde görülen denizdüdükçününde (Phalaropus lobatus), dişiler daha gösterişli bir tüylenmeye sahiptir. Bu türde dişi, bir erkekle eşleşir, yumurtlar ve daha sonra başka bir erkekle aynı süreci tekrarlamak için, eşini terk eder. Böylece, dişiler art arda birçok erkekle eşleşirken, erkekler kuluçkaya yatar.
Daha önce eşeysel dimorfizmin poligin (ayrıca poliandrik) türlerde monogam türlere göre çok daha belirgin olduğuna ve bunun örneklerine değinmiştik. Peki, monogam türlerdeki en az poligin türlerdeki kadar belirgin eşeysel dimorfizme ne diyebiliriz? Örneğin, yeşilbaş (Anas platyrhynchos) erkeklerinin kafası yeşil, boynu kırmızı ve vücudu çoğunlukla külrengidir. Dişilerin kahverengi benekli tüylenmesi erkeklerde hiç görülmez. Oysa, yeşilbaşlar monogamdır. Ancak, erkekler toplu kur davranışları sırasında birçok dişiyle eşleşmeye çabalar; inkübasyonun başlamasıyla birlikte de eşini terk edebilir ve başka bir dişiyle eşleşebilir.
Peki, monogam erkeklerin bu tür abartılı karakterlere sahip olmasının avantajı ne olabilir? Darwin, erkeklerin üreme alanına dişilerden daha önce geldiğini ve dişiler üreme alanına vardığı zaman, kendi aralarında rekabet etmeye başladığını belirtmiştir. Bu rekabette, erkeklerin ötüşleri, tüylenmeleri ve kur dansları ön plana çıkar. Tahminen üreme alanına ilk gelen dişiler, en sağlıklı olan bireylerdir. Erkek-erkek mücadeleleri ve/veya eş seçimi sonucunda, sadece bazı erkekler üreme alanına ilk gelen sağlıklı dişilerle eş bağı oluşturabilecektir. Böylece, bu erkeklerin yavrularının uyumluluğu daha fazla olacaktır. Üreme alanına ilk gelen dişilerle çiftleşebilmek için girişilen rekabet ve bundan doğan seçilim sonucunda, bu türlerde görülen eşeysel dimorfizm evrimleşmiştir.
Aslında en başta söylememiz gerekeni sonlara bırakmış olduk. Gözlediğimiz eşeysel farklılıkların tümü eşeysel seçilimin sonucu mudur?Tabii ki hayır. Darwin, herhangi bir türün erkek ve dişileri, aynı genel yaşam alışkanlıklarına sahip oldukları, ama yapı, renk veya süslerde farklılıklar sergiledikleri zaman, bu tür farklılıkların, başlıca eşeysel seçilim tarafından şekillendirildiğini söylemiştir. Diğer bir deyişle, belirli eşeysel farklılıkların, eşeylerin yaşam alışkanlığındaki farklılıklardan kaynaklandığını ve doğal seçilim tarafından şekillendirildiğini belirtmiştir.
Örneğin, birçok yırtıcı kuş türünde, çoğu kuş türünün aksine, dişiler erkeklerden daha büyüktür. Bu eşeysel farklılık, bir hipoteze göre, dişi ve erkeklerin farklı büyüklükteki avlara özelleşmesinin sonucunda evrimleşmiştir. Böylece, eşeyler arasındaki besin rekabeti en aza indirilmiştir. Yırtıcı kuşlardaki bu eşeysel dimorfizm, kuşlarla beslenen atmaca (accipiters) ve kerkenezlerde (falcons), memelilerle beslenen şahinlere (buzzards) göre çok daha belirgindir. Oysa, avları diğerlerinden daha az hareketli olan akbabalarda, eşeyler arasındaki büyüklük farkı çok daha azdır. Çünkü, avları daha hareketli olan türlerde, diğer türlere göre eşeyler arasındaki besin rekabeti çok daha yoğundur.
Kaynaklar
*Alcock, J., 1989, Animal Behavior, Sinauer Associates, Inc., Sunderland, Massachusetts, 596p.
*Bruun, B., Delin, H. and Svensson, L., 1992, Birds of Britain and Europe, The Hamlyn Publishing Group Limited, London, 320p.
*Darwin, C. R., Seksüel Seçme, Çev., Ünalan, Ö., Onur Yayınları, Ankara, 1977, 543s.
*Dawkins, M. S., Hayvanların Sessiz Dünyası, Çev., Baytok, F., Tübitak Yayınları, Ankara, 1999, 286s.
*Ehrlich, P. R., Dobkin, D. S. and Wheye, D., 1994, The Birdwatcher’s Handbook, Oxford University Press, Oxford, 660p.
*Gonzalez, G., Sorci, G. and Lope, F. de, 1999, Seasonal variation in the relationship between cellular immune response and badge size in male house sparrow (Passer domesticus). Behav. Ecol. Sociobiol. 46, pp. 117-122.
*Gould, J. L. and Gould, C. G., 1989, Sexual Selection, Scientific American Library, New York, 277p.
*Halliday, T. R., 1994, Sex and Evolution, Pp. 150-192, in Behaviour and Evolution (edited by Slater, P. J. B. and Halliday, T. R.), Cambridge University Press, Cambridge, 348p.
*Merry, J. W., Sexual Selection in Birds, http://oak.cats.ohiou.edu/~jm703496.
*Ridley, M., 1996, Evolution, Blackwell Science, Inc., Cambridge, Massachusetts, 719p.
*Selander, R. K., 1972, Sexual Selection and Dimorphism in Birds, Pp. 180-230, in Sexual Selection and the Descent of Man (edited by Campbell, B.), Aldine Publishing Company, Chicago, 378p.
