Elliott Sober, Biyoloji Felsefesi kitabını yıllar sonra tekrar okurken, tekrar bu kavramlar üzerine düşünmem gerekti.
Teknik olarak P (Gözlem-Sonuç / Hipotez) ifadesi OLASILIĞI; P (Hipotez / Gözlem-Sonuç) ifadesi ise OLABİLİRLİĞİ temsil etmektedir. Örneğin, madeni bir parayı 100 kez havaya attınız ve bir gözlem-sonuç elde ettiniz (şu kadar yazı ve tura şeklinde). Madeni paranın yazı ve tura gelme olasılığının (örneğin) eşit olduğu hipotezi koşulunda gözlemin/sonucun sahip olduğu OLASILIKtan; şu kadar yazı ve tura geldi şeklindeki gözlem-sonuç koşulunda hipotezin (örneğin, madeni paranın yazı gelme olasılığının p = 0.5 veya bunun dışında bir değer alabileceği diğer durumlar) sahip olduğu OLABİLİRLİKten bahsederiz! Yani, OLASILIKtan bahsederken gözlemler, OLABİLİRLİKten bahsederken hipotezler hakkında konuşuruz! Buradan yolculuk, frekans temelli istatistikten, Bayes temelli istatistiğe doğru… Dilimin döndüğünce ve anladığım kadarıyla…
Bilgisayarımdaki dosyaları düzenlerken yaklaşık 20 yıl önce yazdığım bu yazıya denk geldim. Olduğu gibi burada paylaşıyorum. 09 Ekim 2021
Darwin, 1859 yılında yayınladığı The Origin of Species başlıklı kitabında, eşeysel seçilimi, “karşı eşeyin üyeleriyle çiftleşebilmek için bir eşeyin üyelerinin (genellikle erkeklerin) kendi aralarında mücadele etmesi“ olarak tanımlamıştır. Türlerin Kökeni’nden 12 yıl sonra 1871 yılında yayınladığı ve büyük oranda eşeysel seçilim konusuna değindiği The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex başlıklı ikinci kitabında, “eşeysel seçilim, belirli bireylerin aynı eşeyden ve türden başka bireylere karşı yalnızca üreme bakımından üstünlüğüne bağlıdır” ifadesini kullanmıştır. Darwin, bu kitabında eşeysel seçilimin iki genel tipini belirlemiştir. Erkek-erkek mücadeleleri (male-male contests), erkeklerin dişilerle eşleşebilmek için kendi aralarında giriştiği rekabeti; eş seçimi (mate choice) ise, genellikle dişilerin ikincil eşeysel özelliklere dayanarak eşlerini seçmesini tanımlar. Örneğin, birçok tavuksu (Galliformes) türünde, erkeklerin bacak veya kanatlarında diğer erkeklerle mücadelede kullanılan mahmuzlar vardır. Bu tür yapılar, erkek-erkek mücadeleleri sonucunda evrimleşmiştir. Oysa, eş seçimi, erkeklerde dişileri cezbeden çarpıcı renklenmelerin ve yapıların evrimleşmesine neden olur. Tavus kuşunun (Pavo cristatus) kuyruğu, dişilerin tercihsel olarak daha uzun, parlak ve güzel kuyruklu erkeklerle çiftleşmesi sonucunda evrimleşmiştir.
Ancak, yukarıdaki örneklerde anlatıldığı gibi, eşeysel seçilimin iki tipi arasındaki ayrım her zaman bu kadar belirgin değildir. Örneğin, ev serçesi (Passer domesticus), küçük dimorfik bir ötücü kuştur; erkeklerin gıdı, gerdan ve göğsünde siyah tüylerden oluşan bir önlük vardır, halbuki dişiler tekdüze kahverengidir. Büyük önlüklü erkekler, genellikle diğer erkeklerden daha yüksek sosyal mevkide bulunur. Ayrıca, bazı populasyonlarda, dişiler büyük önlüklü erkekleri tercih ediyor gibi görünmektedir. Bu nedenle, bu önlüğün evrimi, sadece ne erkek-erkek mücadelelerine ne de eş seçimine bağlanabilir. Eşeysel seçilimin her iki tipi de, muhtemelen bu karakterin evrimleşmesinde etkili olmuştur.
Eşeysel seçilim, poligin türlerde monogam türlere göre daha fazla etkisini gösterir. Poligin türlerde, bir erkek potansiyel olarak birden fazla dişiyle çiftleşebilir. Bazı erkekler ise, hiç çiftleşme başarısı gösteremez. Örneğin, bir balkılavuzu (Indicator xanthonotus) erkeğinin en az 18 farklı dişi ile 46 kez çiftleştiği gözlenmiştir. Oysa, bazı erkeklerin çiftleşme başarısı (eğer varsa) çok düşüktür. Bu gibi durumlarda erkekler arasındaki rekabet çok daha şiddetli olacaktır. Böylece, bu rekabette avantaj sağlayan adaptasyonlar lehinde seçilim artacaktır. Darwin, yukarıdaki tartışma çerçevesinde, ikincil eşeysel özelliklerin poligin türlerde monogam türlere göre çok daha fazla geliştiği sonucuna varmıştır. Yani, eşeysel dimorfizm poligin türlerde çok daha belirgindir. Örneğin, erkek orman horozları (Tetrao tetrix), göz kamaştırıcı bir görünüme sahiptir. Erkeklerin güçlü bir gövdeleri, parlak siyah tüyleri, göz alıcı kırmızı ibikleri, gerdanları ve güzel beyaz lir biçiminde kuyrukları vardır. Oysa, dişiler bu saydığımız özelliklerin hiçbirine sahip değildir. Darwin, erkek orman horozlarının dişilerin önünde dövüşmek ve bezeklerini sergilemek için toplandığı düzenli buluşma yerleri olduğundan söz etmiştir. Erkekler, topluca gösteri yaptıkları bu alanlarda birçok dişiyle çiftleşmeye çabalar. Öyle ki, eşleşmelerin % 85‘ten fazlasının dört erkek tarafından gerçekleştirildiği ve bazı erkeklerin hiç çiftleşemediği rapor edilmiştir. Toplu buluşma yerleri lek olarak adlandırıldığı için, bu eşleşme sistemi lek poligini olarak tanımlanır.
Örneğin, toy (Otis tarda), döğüşkenkuş (Philomachus pugnax) ve büyük suçulluğu (Gallinago media), lek poliginin görüldüğü ülkemizdeki kuş türlerine örnek olarak verilebilir. Ancak, bu türlerden sadece toy ülkemizde üremektedir. Bu türde, erkekler çenenin her iki tarafında da beyaz renkli bir tüy demeti taşır. Dişiler 3.5-5 kg kadar gelirken, erkekler 8-16 kg ağırlığındadır. Benzer şekilde, döğüşkenkuş erkekleri dişilerden daha iridir. Ayrıca, erkekler eşleşme döneminde çeşitli ve parlak renkli tüylerden oluşan ve boynu çevreleyen bir yakalık taşır. Yukarıdaki örneklerde anlatıldığı şekilde, erkeklerin dişilerden daha iri olması, başlıca erkek-erkek mücadelelerinde avantaj sağlar. Büyük suçulluğunda ise, çoğu poligin türün aksine, her iki eşey de koruyucu renklenmeye (kriptik tüylere) sahiptir. Bu türde, erkekler geceleri kur yapar. Bu gece gösterilerinde görsel uyarılardan daha çok ses ön plandadır.
Her erkek yalnızca bir dişiyle eşleşirken, bir dişinin birden fazla erkekle çiftleştiği eşleşme sistemi, poliandri olarak bilinir ve çok nadir olarak görülür. Kuş türlerinin %1’inden azı, çoğunlukla da kıyı kuşları (waders), bu tür bir eşleşme sistemine sahiptir. Bu eşleşme sisteminde, dişiler erkekler için rekabet eder. Ayrıca, daha büyük ve parlak renkli olan eşey dişidir. Örneğin, göç zamanı ülkemizde görülen denizdüdükçününde (Phalaropus lobatus), dişiler daha gösterişli bir tüylenmeye sahiptir. Bu türde dişi, bir erkekle eşleşir, yumurtlar ve daha sonra başka bir erkekle aynı süreci tekrarlamak için, eşini terk eder. Böylece, dişiler art arda birçok erkekle eşleşirken, erkekler kuluçkaya yatar.
Daha önce eşeysel dimorfizmin poligin (ayrıca poliandrik) türlerde monogam türlere göre çok daha belirgin olduğuna ve bunun örneklerine değinmiştik. Peki, monogam türlerdeki en az poligin türlerdeki kadar belirgin eşeysel dimorfizme ne diyebiliriz? Örneğin, yeşilbaş (Anas platyrhynchos) erkeklerinin kafası yeşil, boynu kırmızı ve vücudu çoğunlukla külrengidir. Dişilerin kahverengi benekli tüylenmesi erkeklerde hiç görülmez. Oysa, yeşilbaşlar monogamdır. Ancak, erkekler toplu kur davranışları sırasında birçok dişiyle eşleşmeye çabalar; inkübasyonun başlamasıyla birlikte de eşini terk edebilir ve başka bir dişiyle eşleşebilir.
Peki, monogam erkeklerin bu tür abartılı karakterlere sahip olmasının avantajı ne olabilir? Darwin, erkeklerin üreme alanına dişilerden daha önce geldiğini ve dişiler üreme alanına vardığı zaman, kendi aralarında rekabet etmeye başladığını belirtmiştir. Bu rekabette, erkeklerin ötüşleri, tüylenmeleri ve kur dansları ön plana çıkar. Tahminen üreme alanına ilk gelen dişiler, en sağlıklı olan bireylerdir. Erkek-erkek mücadeleleri ve/veya eş seçimi sonucunda, sadece bazı erkekler üreme alanına ilk gelen sağlıklı dişilerle eş bağı oluşturabilecektir. Böylece, bu erkeklerin yavrularının uyumluluğu daha fazla olacaktır. Üreme alanına ilk gelen dişilerle çiftleşebilmek için girişilen rekabet ve bundan doğan seçilim sonucunda, bu türlerde görülen eşeysel dimorfizm evrimleşmiştir.
Aslında en başta söylememiz gerekeni sonlara bırakmış olduk. Gözlediğimiz eşeysel farklılıkların tümü eşeysel seçilimin sonucu mudur?Tabii ki hayır. Darwin, herhangi bir türün erkek ve dişileri, aynı genel yaşam alışkanlıklarına sahip oldukları, ama yapı, renk veya süslerde farklılıklar sergiledikleri zaman, bu tür farklılıkların, başlıca eşeysel seçilim tarafından şekillendirildiğini söylemiştir. Diğer bir deyişle, belirli eşeysel farklılıkların, eşeylerin yaşam alışkanlığındaki farklılıklardan kaynaklandığını ve doğal seçilim tarafından şekillendirildiğini belirtmiştir.
Örneğin, birçok yırtıcı kuş türünde, çoğu kuş türünün aksine, dişiler erkeklerden daha büyüktür. Bu eşeysel farklılık, bir hipoteze göre, dişi ve erkeklerin farklı büyüklükteki avlara özelleşmesinin sonucunda evrimleşmiştir. Böylece, eşeyler arasındaki besin rekabeti en aza indirilmiştir. Yırtıcı kuşlardaki bu eşeysel dimorfizm, kuşlarla beslenen atmaca (accipiters) ve kerkenezlerde (falcons), memelilerle beslenen şahinlere (buzzards) göre çok daha belirgindir. Oysa, avları diğerlerinden daha az hareketli olan akbabalarda, eşeyler arasındaki büyüklük farkı çok daha azdır. Çünkü, avları daha hareketli olan türlerde, diğer türlere göre eşeyler arasındaki besin rekabeti çok daha yoğundur.
Kaynaklar
*Alcock, J., 1989, Animal Behavior, Sinauer Associates, Inc., Sunderland, Massachusetts, 596p. *Bruun, B., Delin, H. and Svensson, L., 1992, Birds of Britain and Europe, The Hamlyn Publishing Group Limited, London, 320p. *Darwin, C. R., Seksüel Seçme, Çev., Ünalan, Ö., Onur Yayınları, Ankara, 1977, 543s. *Dawkins, M. S., Hayvanların Sessiz Dünyası, Çev., Baytok, F., Tübitak Yayınları, Ankara, 1999, 286s. *Ehrlich, P. R., Dobkin, D. S. and Wheye, D., 1994, The Birdwatcher’s Handbook, Oxford University Press, Oxford, 660p. *Gonzalez, G., Sorci, G. and Lope, F. de, 1999, Seasonal variation in the relationship between cellular immune response and badge size in male house sparrow (Passer domesticus). Behav. Ecol. Sociobiol. 46, pp. 117-122. *Gould, J. L. and Gould, C. G., 1989, Sexual Selection, Scientific American Library, New York, 277p. *Halliday, T. R., 1994, Sex and Evolution, Pp. 150-192, in Behaviour and Evolution (edited by Slater, P. J. B. and Halliday, T. R.), Cambridge University Press, Cambridge, 348p. *Merry, J. W., Sexual Selection in Birds, http://oak.cats.ohiou.edu/~jm703496. *Ridley, M., 1996, Evolution, Blackwell Science, Inc., Cambridge, Massachusetts, 719p. *Selander, R. K., 1972, Sexual Selection and Dimorphism in Birds, Pp. 180-230, in Sexual Selection and the Descent of Man (edited by Campbell, B.), Aldine Publishing Company, Chicago, 378p.
Gür H. 2018. Tipolojik düşünceden populasyon düşüncesine. Bilim ve Ütopya 290: 91-92 / 92-93. Kart Gür M. 2018. Omurgalılarda vücut sıcaklık örüntüleri. Bilim ve Ütopya 290: 89-94’de yayınlanmıştır.https://bit.ly/3uR8We8
Darwin’in 1859 yılında yayımladığı “Türlerin Kökeni” kitabıyla bilim dünyasına yaptığı önemli katkılardan biri, tipolojik düşüncenin populasyon düşüncesi ile yer değiştirmesidir (diğer önemli katkılar, evrim ile ilgili birçok kanıt sunması ve evrimsel değişimi açıklayan bir mekanizma olarak doğal seçilimi önermesidir).
Platon’un ‘idea’ (eidos) öğretisi, tipolojik düşüncenin felsefi omurgasını oluşturur. Bu öğretiye göre, gözlenen değişkenliğin altında yatan sınırlı sayıda sabit ve değişmeyen idealar vardır. İdea, sabit ve gerçek olandır. Gözlenen değişkenlik ise, Platon’un mağara alegorisinde ifade ettiği gibi, bir nesnenin mağara duvarına yansıyan gölgesinden daha gerçek değildir. Bu durumda, bir türün bireyleri arasında gözlenen biyolojik değişkenlik (varyasyon), o türü tanımlayan doğal ideanın (‘tip’in) yetersiz bir görünümü olarak ortaya çıkar.
Populasyon düşüncesi, tipolojik düşüncenin tamamen aksini söyler. Bu düşünce, organik dünyadaki her şeyin biricikliğine vurgu yapar. Tüm organizmalar ve organik fenomenler, biricik özelliklerden oluşur ve toplu olarak ancak istatistiksel terimler ile tanımlanabilir. Bireyler veya organik varlıkların herhangi bir çeşidi, ancak aritmetik ortalamasını ve varyasyon istatistiklerini belirleyebileceğimiz populasyonları oluşturur. Ortalamalar sadece istatistiksel soyutlamalar iken, sadece populasyonu oluşturan bireyler gerçek olandır. Bu durumda, bir türü tanımlayan tip, o türün bireyleri arasında gözlenen biyolojik değişkenliğin bir soyutlamasıdır.
Özetle, tipolojik düşünceye göre, tip (idea) gerçek olandır, değişkenlik ise illüzyondur. Populasyon düşüncesine göre ise, tip (ortalama) bir soyutlama iken, sadece değişkenlik gerçek olandır. Yani, biyolojik bilimlerin penceresinden bakacak olursak, değişkenlik gerçeklik iken, tip ise olsa olsa bu değişkenliği anlama çabasının bir aracıdır.
İLERİ OKUMA
Mayr E. 1994. Typological versus population thinking. Conceptual issues in evolutionary biology, 157–160.
Bu yazının aslı, şurada yayınlanmıştır: Gür H. 2016. Doğal Seçilim Yoluyla Evrim, Güncel Bir Örnek Alaca Baykuş. Evrimin Işığında, Editörler: Akış I., Altınışık N.E. Yazılama Yayınevi, İstanbul. s. 197-206.
Charles Robert Darwin (1809-1882), “Doğal Seçilim Yoluyla Türlerin Kökeni veya Yaşam Savaşında Avantajlı Irkların Korunması Üzerine” “On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life”,kısatılmış adıyla “Türlerin Kökeni Üzerine” “On the Origin of Species” adlı kitabını 24 Kasım 1859 yılında yayınlamıştır. 1250 adet basılan bilim tarihinin bu anıt yapıtı daha o gün tükenmiştir. Daha sonra, Türlerin Kökeni Üzerine’nin 1860, 1861, 1866, 1869, 1872 yıllarında beş yeni baskısı yapılmıştır (son baskıda kitabın başlığındaki ‘üzerine’ kelimesi çıkarılmıştır). Darwin, bu yeni baskılarda pek çok eleştiriye cevap olarak sürekli düzeltmeler yapmıştır. Aslında Darwin, kuramının ön taslaklarını 1842 ve 1844 yıllarında yazmıştır. Türlerin Kökeni, ilk taslağın yazıldığı tarihten 17 yıl sonra yayınlanmıştır. Darwin, neden bu kadar beklemiştir? Bir açıklama, Darwin’in kuramının evrim düşüncesinden daha aykırı bulduğu felsefi materyalizm ile ilişkili olduğunu düşünmesi ve bunu açığa vurmaktan çekinmesidir.
Türlerin Kökeni, iki temel kurama sahiptir;
Değişerek türeme (=descent with modification). Bu kuram, yaşayan ve tükenen tüm türlerin ortak bir kökene sahip olduğunu belirtir. Yani, türler, bir veya birkaç yaşam formundan değişerek türemiştir.
Doğal seçilim. Bu kuram, Türlerin Kökeni’nin gerçek katkısıdır; değişerek türemeden sorumlu mekanizmayla ilgilidir ve Lamark’ın bireysel organizmaların değiştiği transformasyonal (=transformational) kuramından farklı olarak populasyonların değiştiği varyasyonal (=variational) bir kuramdır.
Darwin’in evrim kuramı (evrim üzerine düşünceleri), aslında beş kuramı içermektedir.
Evrim. Bu kuram, organizmaların zaman boyunca değişmesiyle ilgilidir ve Darwin’in orijinal fikri değildir. Ancak evrimin kanıtlarını bu kadar inandırıcı olarak sunan ve birçok biyoloğa aslında değişimin gerçekleştiğini kabul ettiren Darwin’dir.
Ortak köken. Bu kuram, türlerin ortak atalardan ayrıldığını ve yaşamın tümünün büyük bir aile ağacı olarak betimlenebileceğini belirtir. Bunu, ilk kez tartışan Darwin’dir.
Aşamalı değişim (=gradualism). Bu kuram, organizmalar arasındaki farklılıkların ara formlar yoluyla sayısız küçük değişiklikle evrimleştiğini belirtir. Bu, farklılıkların ara formlar olmaksızın sıçramalar (saltasyonlar=saltations) yoluyla evrimleştiği açıklamasından oldukça farklıdır.
Populasyonların değişmesi (=populational change). Bu kuram, populasyon kavramı ile ilişkilidir ve evrimin bir populasyondaki kalıtsal karakterler açısından farklı olan bireylerin oranlarının zaman boyunca değişmesiyle gerçekleştiğini belirtir. Bu düşünce, Darwin tarafından hem bir tür içindeki karakterlerin evrimine hem de ortak bir atadan yeni türlerin oluşumuna uygulanan tamamen orijinal bir fikirdir.
Doğal seçilim. Bu kuram, bir populasyondaki kalıtsal karakterler açısından farklı olan bireylerin oranlarındaki değişikliklerin hayatta kalma ve üreme başarılarındaki farklılıların sonucu olduğunu ve bu değişikliklerin uyum/uyarlanmanın evrimiyle sonuçlandığını belirtir. Bu süreç, bu yazının geri kalanında kısaca ele alınacaktır.
Doğal seçilim, Darwin’in Türlerin Kökeni’nde ortaya koyduğu dört önermenin mantıksal bir sonucudur. Türlerin Kökeni, bu önermelerin desteklenmesi üzerine uzun bir tartışmadır. Bu dört önerme, şu şekilde özetlenebilir:
Bir populasyondaki bireyler, ilgili karakter (örneğin, renklenme, vücut büyüklüğü vb.) açısından birbirinden farklıdır.
Bir populasyondaki bireyler arasında değişkenlik sergileyen karakter, en azından bir dereceye kadar, kalıtılabilirdir (yani, ilgili karakter açısından bireyler arasında gözlenen değişkenliğin en azından bir kısmı, genetik değişkenlikle ilişkilidir).
Bir populasyondaki bireyler, uyum gücü (yani, hayatta kalma ve/veya üreme başarısı) açısından birbirinden farklıdır.
Bir populasyondaki bireylerin uyum gücü, ilgili kalıtılabilir karakterle ilişkilidir.
Aslında bu dört önerme, bir populasyonda ilgili karakter açısından doğal seçilimin gerçekleşmesi için sağlanması gereken dört koşulu belirtmektedir. Yani, bu dört koşul sağlanırsa, bir populasyondaki ilgili karakter açısından farklı olan bireylerin oranı zaman boyunca değişecek (örneğin, karakterin belirli bir durumuna sahip bireylerin oranı artacak) ve populasyon o karakter açısından doğal seçilim yoluyla evrimleşecektir. Bu durumda, doğal seçilim yoluyla evrimleşen ve bireylerin uyum gücünü arttıran karakter veya karakterin belirli bir durumu, uyum/uyarlanma olarak tanımlanır.
Doğal bir populasyonda bu dört önerme ve doğal seçilim yoluyla evrimin gerçekleştiği gözlem yoluyla sınanabilir mi? Bu yazının geri kalanı, alaca baykuşlarda (Strix aluco) yüksek derecede kalıtılabilir bir fenotipik karakter olan tüy renklenmesi üzerindeki selektif rejimin değişmesiyle iklim değişikliği arasındaki ilişkiyi inceleyen ve bu açıdan az bulunur güncel bir örnek (Karell ve arkadaşlarının çalışmaları; bkz. Kaynaklar) üzerinden bu sorunun yanıtlanması üzerine olacak. Ancak hemen şimdi bu soruya kısa ve net bir cevap vermek gerekirse; evet, bu dört önerme ve doğal seçilim yoluyla evrimin gerçekleştiği gözlem yoluyla sınanabilir.
Bir grup Finlandiya’lı bilim insanı, 1981–2008 yılları arasında Güney Finlandiya’da 250 km2’lik bir çalışma alanında alaca baykuşlar üzerinde çalışmıştır. Bu tür, ormanlık alanlarda yaşıyor ve Türkiye’nin kıyı kesimi dahil, daha çok Batı Paleartik bölgede dağılım gösteriyor. Çalışılan populasyondaki üreyen erkek ve dişilerin çoğunluğu yakalanmış ve markalanmıştır. Ayrıca, bireylerin üretkenlikleri takip edilmiştir. Üreyen tüm bireylerin tüy renklenmesi, her yakalamada yarı sürekli ordinal bir ölçek (4’ten (gri) 14’e (kırmızımsı kahverengi) kadar değişen) kullanılarak ölçülmüştür (Şekil 1).
Şekil 1. Çalışılan populasyonda tüy renklenmesinin frekans dağılımı (Karell ve ark. 2011’den alınmıştır). Frekans dağılımı iki tepelidir. Renk skoru, 9 ve altında olan bireyler gri morf, 10 ve üzerinde olan bireylerse kahverengi morf olarak sınıflandırılmıştır.
1. Önerme: Bir populasyondaki bireyler, ilgili karakter açısından birbirinden farklıdır.
1978–2008 yılları arasında 491 birey 1116 kez yakalanmış ve tüy renklenmesi ölçülmüştür. Bu ölçümler, tüy renklenmesinin bireyler arasında yaş ve eşeyden bağımsız olarak griden kırmızımsı kahverengiye kadar değiştiğini ve populasyonda kendi içinde de farklılık sergileyecek şekilde aslında iki renk morfunun (gri ve kahverengi) olduğunu gösterir. Yani, çalışılan populasyondaki bireyler, tüy renklenmesi açısından (gri ve kahverengi ve bu renklerin tonları olacak şekilde) birbirinden farklıdır (Şekil 1).
“Bir populasyondaki bireyler arasında birçok karakter açısından değişkenlik gözlenmesi evrenseldir.”
2. Önerme: Bir populasyondaki bireyler arasında değişkenlik sergileyen karakter, en azından bir dereceye kadar, kalıtılabilirdir.
1978 yılından beri üreyen erkek ve dişiler ve yavrularının tüy renklenmesi ölçülmüştür. Tüy renklenmesi ölçülen ve tüy renklenmesi ölçülmüş en azından bir akrabaya sahip 167 birey kullanılarak yapılan kantitatif genetik analizler, bu karakterin % 79.8 (± 13.8, standart hata) kalıtılabilir olduğunu gösterir. Yani, çalışılan populasyondaki bireyler arasında değişkenlik sergileyen tüy renklenmesi kalıtılabilirdir; tüy renklenmesi açısından bireyler arasında gözlenen değişkenliğin yaklaşık % 80’i, genetik değişkenlikle ilişkilidir. Daha basit bir ifadeyle, yavrular, tüy renklenmesi açısından büyük oranda ebeveynlerine benzerler (Şekil 2).
Şekil 2. Tüy renklenmesi açısından ebeveynler ve yavruları arasındaki ilişki (Brommer ve ark. 2005’ten alınmıştır). Kahverengi (yüksek renk skorlu) ebeveynler kahverengi yavrulara, gri (düşük renk skorlu) ebeveynlerse gri yavrulara sahip olma eğilimindedir.
Bu kadar yüksek bir kalıtılabilirlik, birkaç genin tüy renklenmesini kontrol ettiğini ileri sürer. Gerçekten de, yavruların renk morfunu ebeveynlerinin renk morfuyla karşılaştıran analizler, renk morflarının (kahverengi alelin gri alel üzerinde baskın olduğu tek lokuslu Mendel katılımı ile tutarlı) büyük etkilere sahip birkaç gene dayanan bir genetik yapıya sahip olduğunu gösterir.
“Bir populasyondaki bireyler arasında değişkenlik sergileyen birçok karakter kalıtılabilirdir.”
3. ve 4. Önermeler: Bir populasyondaki bireyler, uyum gücüaçısından birbirinden farklıdır ve bireylerin uyum gücü, ilgili kalıtılabilir karakterle ilişkilidir.
Alaca baykuşların çevresi değişmektedir. Kışlar, küresel ısınma nedeniyle, özellikle yarı arktik bölgede daha yumuşak geçmektedir. Dahası, temel besin kaynağı olan tarla farelerinin döngüsel dinamikleri, son yıllarda zayıflamış ve düzensizleşmiştir. Bu tür değişikliklerin renk morflarının hayatta kalma başarısını farklı etkileyip etkilemediği, 1981–2008 yılları arasında 466 bireyden toplanan veriye yakalama-yeniden yakalama modeli uygulanarak test edilmiştir. Bu test, özellikle kar derinliği arttıkça, kahverengi morfun hayatta kalma başarısının gri morfunkinden daha fazla azaldığını gösterir. Yani, çalışılan populasyondaki bireyler, hayatta kalma başarısı açısından birbirinden farklıdır ve bireylerin hayatta kalma başarısı, son yıllara kadar (son yıllarda renk morflarının hayatta kalma başarısı eşitlenmiştir; bkz. aşağıya) tüy renklenmesiyle ilişkilidir (Şekil 3a).
Şekil 3. (a) Kar derinliği ile ilişkili olarak renk morflarının hayatta kalma oranı, (b) 1981–2008 yılları arasında Güney Finlandiya’da kışın hayatta kalma açısından kritik olan dönemde kar derinliği ve (c) 1981–2008 yılları arasında renk morflarının hayatta kalma oranı (Karell ve ark. 2011’den alınmıştır). Daireler gri morfu, kareler kahverengi morfu temsil eder.
“Bir populasyondaki bireyler arasında hayatta kalma ve/veya üreme başarısı açısından değişkenlik gözlenmesi evrenseldir ve bu değişkenlik çoğu kez kalıtılabilir karakterlerle ilişkilidir.”
1981–2008 yılları arasında kar derinliği azalmış (Şekil 3b); böylece, bu yıllar boyunca gri morfun hayatta kalma başarısı oldukça sabit kalırken, kahverengi morfun hayatta kalma başarısı artmıştır (Şekil 3c). Yani, daha yumuşak geçen kışlar nedeniyle, son yıllarda renk morflarının hayatta kalma başarısı eşitlenmiştir (Şekil 3b,c). Bu, kahverengi morf üzerindeki iklimle ilişkili negatif seçilimin azaldığıyla ilgili güçlü bir kanıttır. Sonuç olarak, 1981–2008 yılları arasında çalışılan populasyonda kahverengi morfun oranı artmıştır (Şekil 4a). Hatta, 1961–1968 yılları arasında Finlandiya’nın her tarafından ornitologların yakaladığı 3239 bireyin tüy renklenmesi (gri ve kahverengi şeklinde) belirlenmiş ve ülke genelinde kahverengi morfun oranının arttığı gösterilmiştir (Şekil 4b). Bu, genetik sürüklenmenin bu artışın nedeni olamayacağını gösterir. Çünkü genetik sürüklenme, küçük populasyonlarda etkin olan evrimsel bir mekanizmadır. Bir diğer evrimsel mekanizma olan migrasyonun da, bu artışın nedeni olamayacağı gösterilmiştir. Her iki renk morfunun üreme başarıları arasında da fark bulunamamıştır. Yani, kahverengi morfun oranındaki artış, kahverengi bireylerin çalışılan populasyona immigrasyonuyla ve daha fazla yavru sahibi olmasıyla açıklanamaz. Ayrıca, kışlar yumuşak geçtikçe, bireylerin kendi renklerini değiştirdiğine yönelik (fenotipik esnekliğe işaret eden) herhangi bir kanıt da bulunamamıştır.
Şekil 4. (a) Çalışılan populasyonda ve (b) Finlandiya’da ülke genelinde üreyen bireyler arasında kahverengi morfun oranı (Karell ve ark. 2011’den alınmıştır).
Güney Finlandiya’da 250 km2’lik bir alanda çalışılan alaca baykuş populasyonunda Darwin’in Türlerin Kökeni’nde ortaya koyduğu dört önerme ve doğal seçilim yoluyla evrimin gerçekleştiği gözlem yoluyla sınanmıştır. Çalışılan populasyonda, hatta ülke genelinde tüy renklenmesi açısından farklı olan bireylerin oranı zaman boyunca değişmiş (kahverengi morfun; böylece, kahverengi alelin oranı artmış) ve populasyon tüy renklenmesi açısından doğal seçilim (hayatta kalma seçilimi) yoluyla evrimleşmiştir.
“Biyolojik evrim, bir veya daha fazla karakter açısından kalıtsal olarak farklı olan bireylerin oranlarının zaman boyunca değişmesi olarak tanımlanır. Burada hatırlatılması gereken, evrimin mutasyon, göç ve genetik sürüklenme yoluyla da gerçekleşebileceğidir. Ancak her kuşakta rastlantısal olarak oluşan kalıtsal değişkenliğin çevresel değişkenliğe uyumunu sağlayan (bu anlamda, deterministik olan, rastlantısal olmayan) ve uyum/uyarlanmadan sorumlu tek evrimsel mekanizma doğal seçilimdir.”
Peki, 1981–2008 yılları arasında kar derinliği azalırken, kahverengi morfun hayatta kalma başarısı neden artmıştır? İlk olarak, tüy renklenmesinin kendisi doğrudan seçilimin hedefi olabilir. Örneğin, kahverengi morf üzerindeki predasyon baskısı, daha çok karın olduğu ortamda daha fazla olabilir. İkinci olarak, tüy renklenmesi, pleiotropik etki yoluyla seçilimin gerçek hedefi olan diğer bir karakterle ilişkili olabilir. Hem moleküler hem de bireysel seviyede artan kanıtlar, renklenme (melanizasyon) ve fizyolojik bir karakter (metabolizma, bağışıklık fonksiyonu gibi) arasındaki genetik ilişkinin farklı çevrelerde morfların diferansiyel (farklılık gösteren) performansına neden olabileceğini ileri sürer. Son olarak, enerji dengesi ve melanin pigmentasyonu arasındaki pleiotropik etkiler (eğer melanistik (kahverengi) morf, daha yüksek enerji gereksinimi olduğu için daha fazla besleniyor; böylece, sert kış koşullarında predasyona daha açık hale geliyorsa), diferansiyel predasyon baskısına neden olabilir.
Son olarak, temel olarak bazı sosyal davranışların doğal seçilim yoluyla evrimleşebileceğini söyleyen sosyobiyoloji hakkında, bu yazının içeriği açısından neler söyleyebiliriz. Daha önce bir populasyonda ilgili karakterin doğal seçilim yoluyla evrimleşmesi için sağlanması gereken dört koşulu belirtmiştik. Bu durumda, ilgili karakter, kin, saldırganlık veya ilgilendiğiniz herhangi bir sosyal davranış olabilir. Sosyobiyoloji açısından en büyük sorun, diğer önermelerin geçerli olduğu gösterilse bile, sosyal davranışların kalıtılabilir olduğuna (yani, 2. Önerme) yönelik dolaysız kanıtların olmamasıdır. Stephen Jay Gould’un ifadesiyle, “… Darwinci süreç, seçilecek genler olmadan işlemez” (bkz. Gould 2013, s. 310).
Brommer J. E., Ahola K., Karstinen T. (2005) The colour of fitness: plumage coloration and lifetime reproductive success in the tawny owl. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272, 935-940.
Freeman S., Herron J. C. (2009) Evrimsel Analiz. Palme Yayıncılık, Ankara.
Futuyma D. J. (2008) Evrim. Palme Yayıncılık, Ankara.
Gould S. J. (2013) Darwin ve sonrası: doğa tarihi üzerine düşünceler. Say Yayınları, İstanbul.
Karell P., Ahola K., Karstinen T., Valkama J., Brommer J. E. (2011) Climate change drives microevolution in a wild bird. Nature Communications, 2, 208.
Mayr E. (2016) Evrim nedir? Say Yayınları, İstanbul.
